168859 (742136), страница 4
Текст из файла (страница 4)
3. Хронобиологические закономерности устойчивости пресноводных экосистем к антропогенной токсикологической нагрузке
3.1 Окологодовые (сезонные) ритмы и токсикорезистентность водных биоценозов
На основании обзора литературных данных показано, что хронобиологические ритмы в значительной степени определяют устойчивость биосистем к неблагоприятным факторам среды на всех уровнях структурной организации. Водные экосистемы в разные сезоны года по-разному реагируют на негативное воздействие внешней среды. Влияние антропогенных факторов может привести к различным последствиям в зависимости от стадии сезонной сукцессии природного ценоза. Несмотря на то, что вопрос об экологической целесообразности учета сезонной динамики функционального состояния водных биоценозов при разработке научных основ нормирования токсикологической нагрузки поставлен достаточно давно [Строганов, 1979; Абакумов, 1988, 1993; Абакумов, Курилова, 1989, 1991], сезонные изменения токсикорезистентности пресноводных экосистем и зональные особенности этого процесса практически не изучены (Волков, Заличева и др., 1996; Шурганова, Макеев и др., 2001; Домнин, Корсак и др., 2005].
3.2 Возрастная и сезонная резистентность гидробионтов к токсическому воздействию в онтогенезе
Анализ результатов собственных исследований и данных аннотационных карт разработчиков рыбохозяйственных ПДК показал, что токсикорезистентность рыб зависит как от химической природы реагента, так и их физиологического состояния, которое в значительной степени определяется возрастом, этапом, стадией развития организма, а также сезоном года. Учитывая пониженную устойчивость рыб к интоксикации веществами любой химической природы на личиночных и мальковых этапах развития, приуроченных, как правило, к весне и началу лета, этот период года можно считать наиболее критическим по отношению к токсикологической нагрузке на пресноводные ихтиоценозы.
Изучение возрастной и сезонной динамики нормы реакции зоопланктонных организмов (на примере D. pulex) к острой интоксикации медным купоросом, бихроматом калия и гербицидом Ситовит также выявило ряд закономерностей. Минимальная токсикорезистентность, независимо от действующего реагента, со стопроцентной вероятностью во все исследованные месяцы (с февраля по сентябрь) отмечена для односуточных рачков, максимальная, в большинстве случаев – для десятисуточных самок. Частота достоверных различий в устойчивости между отдельными возрастными группами достаточно велика как по отдельным месяцам, так и по сезонам года (67-87 %). При действии изученных реагентов различия в токсикорезистентности со всеми возрастными группами с вероятностью 100 % достоверны для односуточных и половозрелых рачков, а степень возрастных различий нормы реакции D. pulex зависит от химической природы реагента.
В сезонном аспекте наиболее зависима токсикорезистентность младших возрастов D. pulex. Так, при острой интоксикации бихроматом калия межсезонные различия устойчивости у одно-трехсуточных дафний достоверны в 83-х %, у четырехсуточных – в 50-ти, а у пяти- и десятисуточных – в 67-ми % случаев. При воздействии медным купоросом и гербицидом Ситовит частота достоверных межсезонных различий в токсикорезистентности одно-четырехсуточных рачков составила 67, пятисуточных – 33 %, а для десятисуточных все межсезонные различия в их резистентности были недостоверны. Минимальная устойчивость к интоксикации практически во всех возрастных группах наблюдается осенью.
3.3 Сезонная динамика популяционной токсикорезистентности гидробионтов
Сопоставление максимальных и минимальных значений морфофизиологических параметров односуточной молоди гуппи в чистой воде и при хроническом действии сублетальной концентрации никеля показало, что максимальная величина межсезонных достоверных различий (p ≤ 0.5) составляет по массе 1.2 и 1.1 раза, по длине тела – 1.5, а по интенсивности дыхания – 2.5 и 1.8 раз соответственно. Достоверные различия в токсикорезистентности, установленной по выживаемости на весеннем пике устойчивости молоди и при ее минимуме в осенний сезон, достигают 11 раз. Это закономерно, т.к. при интоксикации выживаемость является интегральным показателем функционального состояния подопытных.
Результаты экспериментов на планктонных организмах также свидетельствуют о значительной сезонной изменчивости их функционального состояния и устойчивости к интоксикации (табл. 2).
Таблица 2 Устойчивость модельных популяций лабораторных культур планктонных организмов к хронической интоксикации металлами в разные сезоны года
| Сезон | Фитопланктон | Зоопланктон (D. magna) | ||||
| года (световой | ПК, мкгCu/л | Биомасса (juv + ad) в чистой воде, мг | ПК, мкгNi/л | |||
| день, час) | S. quadricauda | Ch. vulgaris | карельская | московская | карельская | московская |
| Зима (6.7) | 120 ± 6 | 367 ± 24 | 57.3 ± 9.7 | 47.2 ± 2.1 | 53 ± 3 | 33 ± 6 |
| Весна (14.6) | 147 ± 22 | 383 ± 44 | 80.9 ± 5.5 | 28.8 ± 3.6 | 223 ± 33 | 92 ± 5 |
| Лето (18.1) | 330 ± 35 | 183 ± 22 | 77.3 ± 5.3 | 34.9 ± 8.2 | 387 ± 32 | 120 ± 7 |
| Осень (10.1) | 163 ± 18 | 247 ± 50 | 47.3 ± 4.9 | 32.3 ± 3.3 | 142 ± 20 | 34 ± 12 |
Ярко выраженные сезонные различия и межвидовые особенности токсикорезистентности отмечены для Ch. vulgaris и S. quadricauda. Популяционная устойчивость сценедесмуса к воздействию меди тесно связана с длительностью светового дня (r = 0.81) и достигает своего максимума в летний период, а токсикорезистентность хлореллы изменяется в противофазе с фотопериодом (r = -0.51), в летний сезон ее устойчивость к меди минимальна. Сезонная динамика токсикорезистентности двух популяций D. magna идентична и тесно коррелирует с длительностью светового дня (r = 0.96-0.98, p < 0.05). Достоверные различия максимальной устойчивости, характерной для лета, и минимальной, отмеченной зимой, составляют для карельских дафний 7.3, для московских – 3.6 раза. Сезонные изменения суммарной биомассы обеих популяций рачков, развивающихся в чистой воде, не столь существенны. Для "диких" видов Cladocera максимальные межсезонные различия достаточно велики по всем показателям, что, вероятно, обусловлено, большей по сравнению с лабораторными культурами разнокачественностью природных сообществ. Наибольшая сезонная вариабельность также отмечена для их токсикорезистентности: различия по ПК никеля в разные сезоны года достигают для S. vetulus 5.6, а для D. pulex – 8.8 раз. Следует обратить внимание на некоторые особенности сезонной динамики функционального состояния двух видов Cladocera (рис. 4).
Рис. 4. Сезонная динамика устойчивости природных популяций Cladocera к хронической интоксикации никелем: А - Daphnia pulex, Б - Simocephalus vetulus. По левой оси ординат - пороговая концентрация (ПК) никеля, мкг/л; по правой оси ординат - суммарная биомасса, мг и среднесезонная длительность светового дня, час
Суммарная биомасса модельной популяции D. pulex в норме и при интоксикации никелем изменяется четко в противофазе с длительностью светового дня (r = -0.89 и -0.91 соответственно, p > 0.05), а ее минимальная токсикорезистентность отмечена весной, максимальная – осенью. Корреляция между ПК никеля и фотопериодом незначительна (r = -0.31, p >> 0.05). Для S. vetulus, напротив, характерна тесная достоверная положительная корреляция между популяционной токсикорезистентностью и среднесезонной длительностью светового дня (r = 0.98, p = 0.05) с максимальным пиком в летний период и минимальными значениями зимой. Приведенные данные говорят о видовой специфичности сезонной динамики функционального состояния исследованных природных популяций Cladocera в норме и при хронической интоксикации.
Стабильные условия содержания лабораторных культур и проведения всех экспериментов свидетельствуют о том, что цирканнуальные биоритмы, в частности, динамика токсикорезистентности, имеют наследственно закрепленную норму реакции.
3.4 Сезонные аспекты токсикорезистентности гидробионтов на ценотическом уровне
Для характеристики сезонной динамики экологических параметров зоопланктоценозов в вегетационный период были обработаны опубликованные данные исследований 8 озер разных природных зон: северной тайги (Сямозеро, оз. Онежское и Северная Ладога), южной тайги (оз. Красное), высотной тайги (оз. Байкал), смешанного леса (оз. Нарочь), горного ландшафта (оз. Севан) и 4 водохранилищ, расположенных в зоне смешанного леса (Рыбинское, Иваньковское), широколиственного леса (Киевское) и лесостепи (Волгоградское). Несмотря на то, что сезонная вариабельность токсобности зоопланктонных сообществ рассмотренных водоемов характеризуется индивидуальными особенностями, в целом, в летнее-осенний сезон наблюдается снижение токсикорезистентности всех руководящих комплексов зоопланктона за счет увеличения доли олиготоксобных видов при противофазном изменении биомассы более резистентных в-мезотоксобов и очень устойчивых к интоксикации б-мезотоксобов. Очевидно, что мы имеем дело с функциональными интерзональными закономерностями общего порядка, связанными с сезонной динамикой энергетических абиотических факторов. В качестве примера приведем данные по водохранилищам (рис. 5).
Следует отметить, что изменения токсикорезистентности планктонных ценозов в сезонном аспекте более значительны, чем динамика видового разнообразия сообщества, а индекс сапробности для доминирующих видов зоопланктоценозов всех исследованных водоемов изменяется в разные сезоны года в очень узком диапазоне (10-30 %) в пределах одного и того же класса сапробности вод.
Рис. 5. Сезонная динамика параметров зоопланктоценоза водохранилищ в вегетационный период [рассчитаны по данным: Мордухай-Болтовская, 1955; Луферова, Монаков, 1966; Цееб, Травянко и др., 1972; Вьюшкова, Белова, 1977; Ривьер, 1978]: водохранилища: А - Рыбинское, Б - Иваньковское, В - Киевское, Г - Волгоградское. По левой оси ордина: А и Г - биомасса олиготоксобов, в-мезотоксобов, б-мезотоксобов (ОТ, БМТ, АМТ соответственно), %; Б и В - биомасса ОТ, БМТ, %. По правой оси ординат: А и Г – индекс сапробности (S) и ИВР; Б и В – S, ИВР, биомасса АМТ, %
Сравнение сезонной динамики экологических параметров зоопланктона в условиях различного уровня антропогенного загрязнения представляет особый интерес. С этой целью проведен анализ изменения токсобности и сапробности зоопланктонных комплексов на разных акваториях северной части Выгозерского водохранилища, подверженных многолетнему действию сбросов и выбросов Сегежского ЦБК (СЦБК), и на условно чистом участке Северного Выгозера. Экологические параметры зоопланктоценозов рассчитаны по опубликованным материалам [Куликова, 1984; Лозовик, Пальшин и др., 1989]. Приведенные на рис. 6 А-В данные показывают, что динамика показателей токсобности планктонных комплексов с марта по октябрь в зоне сброса неочищенных сточных вод СЦБК и в зоне выпуска стоков после биологической очистки значительно отличается от данных по акваториям вторичного загрязнения, которые приближаются по сезонной динамике токсобности к зоопланктону условно чистой акватории.
Рис. 6. Сезонная динамика экологических параметров зоопланктоценозов Северного Выгозера в различных условиях загрязнения сточными водами С ЦБК. Акватории: 1 - зона сброса неочищенных отходов (СНО), 2 - зона вторичного разбавления СНО, 3 - зона сброса после биологической очистки (СБО), 4 - зона вторичного разбавления сбросов СБО, 5 - условно чистая зона. Параметры: А - биомасса олиготоксобов, %; Б - биомасса в-мезотоксобов, %; В - биомасса б-мезотоксобов, %; Г - индекс сапробности.
Сезонная динамика показателей токсобности на наиболее загрязненных акваториях (СНО и после СБО) проходит в четкой противофазе с изменением токсобности зоопланктона условно чистой зоны. Динамика индекса сапробности, отображенная на рис. 6 Г, также достаточно близка по своему характеру на условно чистой акватории и в зонах вторичного разбавления очищенных и неочищенных сточных вод СЦБК и отлична для сильнозагрязненных участков, однако, ценотическая токсикорезистентность зоопланктона изменяется в более широком диапазоне, чем показатель сапробности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
