166216 (740166), страница 3
Текст из файла (страница 3)
С
= О + СО2 + Н2О + АТФ пируват карбоксилаза СН2 + АДФ + Н3РО4
С
ООН С = О
Пируват СООН
ЩУК
Реакция протекает в митохондриях при участии ацетил – КоА, являющимся активатором пируваткарбоксилазы. Затем здесь же, в митохондриях ЩУК восстанавливается в яблочную кислоту(малат):
С
ООН СООН
С
Н2 + НАДН2 СН2
С
= О малатдегидрогеназа СН – ОН + НАД
СООН СООН
ЩУК яблочная кислота (малат)
Малат выходит из митохондрии при участии специальной транспортной системы и поступает в цитозоль. Здесь он окисляется под действием НАД – зависимой малатдегидрогеназы и образованием ЩУК , но уже внемитохондриальной.
С
ООН НАДН2 СООН
С
Н2 + НАД СН2
С
Н – ОН малатдегидрогеназа С = О
СООН СООН
Малат ЩУК
Затем Щук превращается в 2- фосфоенолпируват под действием фосфоенолпируваткарбоксикиназы. Донором фосфата в этой реакции является ГТФ:
С
ООН СН2 ОН
С
Н2 + ГТФ - ГДФ - СО2 С – О ~ Р = О
С
= О фосфоенолпируваткарбоксикиназа СООН ОН
СООН 2 – фосфоенолпируват(образуется при гликолизе)
ЩУК
Затем 2- фосфоенолпируват путем обратимых реакций и под действием ферментов гликолиза превращается во фруктозо – 1,6 – дифосфат по следующей схеме:
2
– фосфоенолпируват (2 молекулы)
Е
нолгидрза + Н2О
2
– фосфоглицериновая кислота (2 молекулы)
Ф
осфоглицеромутаза
3
– фосфоглицериновая кислота (2 молекулы)
Ф
осфокиназа + 2АТФ - 2 АДФ
1
,3 – дифосфоглицериновая кислота (2 молекулы)
Ф
осфатаза - 2 Фн
3
– фосфоглицериновый альдегид (2 молекулы)
И
зомераза
3
– фосфоглицериновый альдегид фосфодиоксиацетон
Фруктозо – 1,6 – дифосфат
Второй обходной путь в глюконеогенезе – это превращение фруктозо – 6 – фосфата во фруктозо – 6 – фосфат. Это происходит под действием фермента фруктозодефосфатазы, отщепляющей фосфатную группу в положении 1.
Ф
руктозо – 1,6 – дифосфат + Н2О ФРУКТОДЕФОСФАТАЗА - Н3РО4 фруктозо – 6 - фосфат
Затем фруктозо – 6 – фосфат под действием фосфогексоизомеразы изомеризуется в глюкозо – 6 – фосфат (реакция обратимая):
Ф
руктозо –6 – фосфат фосфогексоизомераза глюкозо – 6 – фосфат
Третий обходной путь - превращение глюкозо – 6 – фосфата в свободную глюкозу. При этом происходит дефосфорилирование глюкозо – 6 –фосфата с образованием свободной глюкоз, которая поступает из печени в кровь.
Г
люкозо – 6 –фосфат +Н2О ГЛЮКОЗО – 6 - ФОСФАТЗА -Н3РО4 глюкоза
Суммарная реакция образования глюкозы из пировиноградной кислоты:
2
СН3 – С – СООН + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН2 + 4Н2О С6Н12О6 + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6Фн
О
Из этой реакции видно, что на каждую молекулу глюкозы, образующуюся из пирувата, расходуется 6 макроэргических фосфорных связей также 2 молекулы НАДН – Н+ , используемые для восстановления.
Биосинтез гликогена называется гликогенез. В основном изучен на тканях печени, в которой содержится 15-20% гликогена от общей массы. Биосинтез происходит из глюкозы. Регулирует синтез гормон инсулин. Этот гормон активирует ферменты фосфогексокиназу, фосфоглюкомутазу. Инсулин повышает проницаемость клеток гепатоцитов для глюкозы. Антагонистом его являются гормоны глюкагон, адреналин, норадреналин. В стрессовых ситуациях будет больше выделяться адреналина, в спокойном состоянии будет больше инсулина и происходит синтез гликогена.
Биосинтез гликогена начинается с глюкозы с ее фосфорилирования, в результате чего образуется глюкозо – 6 – фосфат:
Г
люкоза + АТФ ФОСФОГЕКСАКИНАЗА глюкозо – 6 – фосфат + АДФ
В дальнейшем глюкозо -6 – фосфат под действием фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо – 1 – фосфат.
Г
люкозо – 6 – фосфат ФОСФОГЛЮКОМУТАЗА глюкозо – 1 – фосфат
Далее следует ключевая реакция биосинтеза гликогена – это образование уридиндитрансферазы:
Г
люкозо – 1 –фосфат + УТФ УРИДИНТРАНСФЕРАЗА УДФ – глюкоза + ФнФн
Затем происходит непосредственный синтез гликогена од действием гликогенсинтетазы, которая отщепляет глюкозу от УДФ – глюкозы и присоединяет ее к нарастающей цепочке гликогена, образуя при этом α(1 – 4) – гликозидные связи :
У
ДФ – глюкоза + ( n – глюкоза)n ГЛИКОГЕНСИНТЕТАЗА УДФ+ (n+1 глюкоза )n+1
нарастающая
цепочка гликогена
УДФ затем путем трансфосфорилирования с АТФ превращаются в УТФ, которая снова идет на образование УДФ – глюкозы. Образование α(1 – 6) – гликозидных связей в тканях ветвления катализирует фермент гликозил (4 – 6) – трансфераза.
Патология углеводного обмена
При патологии развивается болезнь сахарный диабет – это происходит при заболевании поджелудочной железы, вырабатывающей гормон инсулин. При патологии не будет синтезироваться гликоген, возникает гипергликемия – повышение сахара в крови; гликозурия – повышение сахара в моче; происходит сгущение крови, расстройство сердечно – сосудистой системы. Для лечения вводят инсулин.
У животных наблюдается развитие кетоза – это заболевание сопровождается нарушением углеводного, белкового и липидного обмена. Вначале сопровождается гипергликемией, затем наступает гипогликемия – снижение сахара в крови и накопление кетоновых тел.
Список использованной литературы:
1. Овчинников Ю.А. Биоорганическая химия / Ю.А. Овчинников. – М.: Просвещение, 1987.
2. Яковишин Л.А. Избранные главы биоорганической химии / Л.А. Яковишин. – Севастополь: Стрижак-пресс, 2006.
3. Лабораторный практикум по биохимии: Методические указания к выполнению лабораторных работ для студентов дневной и заочной форм обучения / Сост. Л.А. Яковишин. – Севастополь: Изд-во СевНТУ, 2007.
4. Биохимия: Методические указания и контрольные задания для студентов дневной и заочной форм обучения / Сост. Л.А. Яковишин. – Севастополь: Изд-во СевНТУ, 2007.














