166216 (740166), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Глюкозо – 6 фосфат фруктозо – 6- фосфат

Затем под действием фермента фосфофруктокиназы фруктозо – 6 – фосфат вступает в реакцию трансфосфорилирования с АТФ с образованием фруктозо – 1,6 – дифосфата.

СН₂ОН СН₂ – О – Р = О

С – ОН С – ОН НО ОН

Н О – С – Н + АТФ НО – С – Н

Н – С – ОН О фосфофруктокиназа Н – С – ОН О

Н – С НО ОН Н – С НО ОН

СН₂ – О – Р = О СН₂ – О – Р = О

Фруктозо – 1,6 - дифосфат

Фосфофруктокиназа – аллостерический (регулирующий) фермент, то есть он регулирует скорость образования фруктозо – 1,6 – дифосфата и всех последующих реакций гликолиза. Активирует его АМФ и АДФ, синтезирует АТФ. При онкологических заболеваниях фосфофруктокиназа не ингибируется , идет непрерывный распад сахара.

Далее фруктозо – 1,6 – дифосфат под действием фермента альдозы (класс лиаз) расщепляется на две фосфотриозы: фосфодиоксиацетон и 3- фосфоглицериновый альдегид.

ОН НО

СН₂ – О – Р = О СН₂ – О – Р = О

С – ОН НО С = О ОН

Н О – С – Н СН₂ОН

Н – С – ОН О альдолаза фосфодиоксиацетон изомераза

Н – С НО ОН Н – С = О

СН₂ – О – Р = О Н – С – ОН НО

Ф руктозо – 1,6 – дифосфат СН₂ – О – Р = О

ОН

3 – фосфоглицериновый альдегид

В дальнейшем происходит распад 3 – фосфоглицеринового альдегида, а фосфодиоксиацетон будет переходить в него под действием изомеразы. В конечном итоге из фруктозо – 1,6 – дифосфата будет образовываться 2 молекулы 3- фосфоглицеринового альдегида. С образованием двух триоз заканчивается 1 этап гликолиза. 2 этап – окисление 3- фосфоглицеринового альдегида до конечного продукта – молочной кислоты.

Окисление 3- фосфоглицеринового альдегида идет под действием дегидрогеназы 3- фосфоглицеринового альдегида, содержащей сульфгидрильную группы (НS ^-) за счет остатка цистеина, входящего в активный центр этого фермента. Коферментом является НАД.

НО ОН 2АТФ

Н – С = О 2НАДН₂ О = С – О ~ Р = О + 2 АДФ

2 Н – С – ОН НО + 2НАД +2 Н₃РО₄ 2 Н – С – ОН НО фосфокиназа

СН₂ – О – Р = О дегидрогеназа СН₂ – О – Р = О

ОН НО

3 – фосфоглицериновый альдегид 1,3 – дифосфоглицериновая кислота

НО – С = О

2 Н – С – ОН НО

СН₂ – О – Р = О

ОН

При этом энергия анаэробного окисления 3- фосфоглицеринового альдегида не рассеивается в виде тепла, а утилизируется в макроэргических фосфорных связях 1,3 – дифосфоглицериновой кислоты. Затем, этот остаток фосфорной кислоты с макроэргической связью переносятся на АДФ , в результате чего образуется АТФ. Затем под действием фосфоглицеромутазы фосфорная группа перемещается от третьего углеродного атома ко второму.

НО – С = О НО – С = О НО

2 Н – С – ОН НО фосфоглицеромутаза Mg⁺² 2 Н – С – О – Р = О

СН₂ – О – Р = О СН₂ОН НО

ОН 2 – фосфоглицериновая кислота

3 – фосфоглицериновая кислота

Дегидратация 2 – фосфоглицериновой кислоты:

НО – С = О НО - Н₂О НО – С = О НО

2 Н – С – О – Р = О _{ЕНОЛГИДРАЗА Mg,Mn} 2 С – О ~ Р = О

СН₂ОН ОН СН₂ ОН

2 – фосфоглицериновая к-та 2 – фосфоенолпируват

В результате этой реакции дегидратации образуется химическая энергия, которая аккумулируется в макроэргической фосфорной связи енол -2 – фосфопирувата. Этот остаток фосфорной кислоты с макроэргической связью переносится на АДФ, в результате образуется АТФ.

НО – С = О НО + 2АДФ 2 АТФ НО – С = О

2 С – О ~ Р = О пируваткиназа Mg²⁺, Mn²⁺ 2 С – ОН

СН₂ НО СН₂

Енолпируват

Затем енолпируват переходит в пируват, то есть енольная форма переходит в кетонную.

НО – С = О НО – С = О

2 С – ОН 2 С = О

СН₂ СН₃

Енолпируват пируват

Затем пировиноградная кислота вступает в оксидоредукцию ранее образовавшейся восстановленной формой НАДН₂ и восстанавливается до молочной кислоты – конечного продукта гликолиза и гликогенолиза.

НО – С = О НО – С = О

2 С = О + 2НАДН – Н^{+ ЛАКТИНОДЕГИДРОГЕНАЗА} 2 Н – С – ОН + 2НАД

СН₃ СН₃

Пируват молочная кислота (лактат)

НАД может снова участвовать в окислении 3 – фосфоглицеринового альдегида. Под действием дегидрогеназы и тем самым поддерживать течение гликолитических процессов.

А) Баланс гликолиза

При гликолизе из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы молочной кислоты и энергия, заключенная в четырех молекулах АТФ. При этом две молекулы АТФ образуются при реакции перефосфорилирования двух молекул 1,3 – дифосфоглицериновой кислоты с двумя молекулами АДФ; две молекулы АТФ образуются при реакции перефосфорилирования двух молекул 2 – фосфоенолпируват с двумя молекулами АДФ.

Однако, в процессе первого этапа гликолиза две молекулы АТФ были использованы на образование глюкозо – 6 – фосфата и фруктозо – 1,6 – дифосфата. Таким образом, чистый выход энергии при гликолизе одной молекулы глюкозы заключается в двух молекулах АТФ.

Б) Суммарная реакция гликолиза

С ₆Н₁₂О₆ + 2АТФ + 2Фn 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ

Глюкоза молочная к-та

Следовательно, процесс гликолиза состоит в превращении одной молекулы глюкозы в две молекулы молочной кислоты и двух молекул АДФ в две молекулы АТФ. Гликолиз называют дихотомическим распадом углеводов, он характеризуется образованием двух триоз. Реакции гликолиза можно разделить на две стадии: первая стадия – преобразование глюкозы и фосфогексоз до двух молекул 3- фосфоглицеринового альдегида; вторая стадия – превращение триозофосфатов в молочную кислоту.

Пентозофосфатный (апотомический) путь окисления углеводов

Условно его можно разделить на 2 этапа. В первом этапе шесть молекул глюкозо – 6 – фосфата превращаются в шесть молекул рибулозо – 5 – фосфата. Во втором этапе шесть молекул рибулозо – 5 – фосфата превращаются в пять молекул глюкозо – 6 – фосфата. Таким образом, из шести молекул глюкозо – 6 – фосфата в пентозном цикле расщепляется одна молекула гексозы. При этом выделяется 36 молекул АТФ. Уравнение суммарной реакции пентозофосфатного пути окисления глюкозы:

6 – глюкозо – 6 – фосфат + 12НАДФ⁺ + 7 Н₂О 5 – глюкозо – 6 – фосфат + 6СО₂ + 12НАДФН – Н⁺ + +Н₃РО₄ (36АТФ)

Если в дальнейшем НАДФН₂ будет подвергаться окислению то в дыхательной цепи произойдет образование 36 молекул АТФ. Апотомический или пентозный цикл представляет собой путь прямого окислении глюкозо – 6 – фосфата (без предварительного деления пополам). В ходе этого процесса образуется СО₂ и пентозы (рибоза и дезоксирибоза), идущие на синтез ДНК и РНК, а также накапливается НАДФН₂, который является поставщиком Н₂ в основном для синтеза жирных кислот, холестерина, гормонов, а также для образования энергии.

Но в целом дихотомический путь (гликолиз и гликогенолиз) имеет большое значение, чем апотомический. Он более эффективен в энергетическом отношении. Соотношение различных путей распада углеводов в тканях зависит от физиологического состояния животных, от поступления кислорода в ткани и интенсивности физической работы. Роль и значение этих двух путей распада в различных тканях неодинаковы. Например, в печени глюкозо – 6 – фосфат на 70-90% распадается дихотомическим путем, а в хрусталике и роговице глаза преобладает пентозный путь.

Биосинтез углеводов

Анаболизм углеводов в тканях в основном характеризуется процессами биосинтеза глюкозы и гликогена. Образование глюкозы из не углеводных компонентов называют глюконеогенез (образование нового сахара). Важными предшественниками D – глюкозы являются : лактат, пируват, глицерин, большинство аминокислот и промежуточные продукты цикла лимонной кислоты: яблочная кислота, ЩУК, α-кетоглутаровая кислота, янтарная кислота и др. Эти вещества могут образовываться при распаде жиров (например, глицерина), белков, содержащих аминокислоты, производные пропионовой кислоты: аланин, фенилаланин, серин и др.

Глюкогенез протекает у животных главным образом в печени и значительно меньше в корковом веществе почек. Путь глюконеогенеза включает семь этапов общих с процессом гликолиза.

Подобно тому, как превращение глюкозы в пируват представляет собой центральный путь в катаболизме углеводов, превращение пирувата в глюкозу является центральным путем глюконеогенеза. Пути эти не идентичны, хотя и включают ряд общих этапов.

В гликолизе имеются три этапа практически необратимых, которые по этой причине не могут использоваться в глюконеогенезе. В обход этих этапов в глюконеогенезе протекают другие реакции, катализируемые другими ферментами. Эти обходные реакции тоже необратимы, но они идут в направлении синтеза глюкозы. Таким образом, и гликолиз, и глюкогенолиз – необратимые процессы в клетках. Более того, эти процессы регулируются независимо друг от друга.

Первая обходная реакция в глюконеогенезе – это превращение пирувата в фосфоенол пируват. Этот процесс протекает в несколько стадий. Вначале под действием пируваткарбоксилазы пировиноградная кислота (пируват) карбоксилируется в ЩУК.

С Н₃ СООН

Характеристики

Список файлов реферата