72299 (701315), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Вероятная причина, по которой именно приматы породили двуногие формы гоминидного типа, отнюдь не аттестует гоминид как неких исключительных существ. Преимущественные эволюционные перспективы имеют не прогрессивные специализированные формы, а примитивные и малоспециализированные[14]. При перестройке экосреды от менее биопродуктивной к более продуктивной и обратно специализированные формы с трудом могут быстро перестроиться (например, упоминавшиеся четвероногие зауроподы произошли от не очень совершенных двуногих прозауропод, а более развитые двуногие целурозавры четвероногих форм не дали). Приматы из–за древесного образа жизни рождают мало детенышей, которые вдобавок медленно развиваются. Этот фактор затормозил эволюцию приматов (сейчас самыми процветающими млекопитающими являются быстро размножающиеся грызуны). Можно думать, что какая-то отсталая (по указанным критериям) ветвь приматов оказалась после оледенения 13–10 млн. лет назад в эволюционно выгодном положении во время потепления 10–7 млн. лет назад и дала линию полуназемных понгид (высшие человекообразные обезьяны типа шимпанзе) и линию наземных равнозубых двуногих гоминид, которые представляли собой оптимальный вариант эволюционной реакции на начавшийся подъем биопродуктивности среды после похолодания 13–10 млн. лет назад.

Другой возможной эволюционной реакцией гоминид на рост биопродуктивности среды мог быть подъем их удельного метаболизма (количество пищевой энергии, потребляемой в течение жизни на единицу веса), который у современного человека в 3,8 раза превосходит уровень удельного метаболизма всех прочих высших млекопитающих, т.е. их постоянную Рубнера, отражающую уровень прижизненного обмена веществ[15]. Прямо датировать эту мутацию у предков человека пока не представляется возможным, однако по некоторым косвенным признакам она относится к эпохе австралопитеков. Дело в том, что по срокам прорезывания зубов у детей человека и детенышей ранних гоминид можно определить продолжительность их детского возраста, а продолжительность детства (онтогенез) прямо зависит от уровня удельного метаболизма. Поскольку сроки прорезывания зубов у австралопитеков близки срокам у современного человека[16], появляется основание предполагать, что уровень метаболизма у австралопитеков мог быть близок метаболизму человека. Лицевой скелет австралопитеков более укорочен, чем у шимпанзе, а такое укорочение челюстей объясняется неотенией, связанной с высоким уровнем метаболизма. В эволюционном отношении современный человек представляется результатом неотении, т.е. такой формы эволюции, когда инфантильные черты ребенка сохраняются до взрослого состояния (у человека это — обезволошенность тела, округлая форма черепа, маленькие челюсти, что в совокупности обусловливает непропорциональное развитие мозгового скелета по сравнению с лицевым)[17]. Неотения же (замедленность онтогенеза), несомненно, является следствием высокого уровня удельного метаболизма, тормозящего онтогенез. Торможение онтогенеза вследствие высокого уровня удельного метаболизма имеет довольно простое эволюционно-экологическое объяснение. Человек и, возможно, его предки способны потреблять в течение жизни в 3,8 раза больше пищи, чем равновеликие им млекопитающие. Чтобы сохранить равновесие с экосредой, гоминиды были вынуждены примерно в 3,8 раза растянуть этот процесс. В результате в каждый конкретный момент времени они потребляли столько же пищи, сколько и равновеликие им млекопитающие, но при этом жили примерно в 3,8 раза дольше, что и вызвало торможение всего их жизненного цикла, т.е. онтогенеза.

Повышение уровня обмена веществ у ранних гоминид (если, конечно, оно имело место) рассчитано на стабильное потребление относительно богатой пищей экосреды. Двуногость, равнозубость и высокий метаболизм указывают на то, что гоминиды эволюционно закономерно возникли в теплый интервал 10–7 млн. перед эпохой антарктического оледенения Тэйлор 5 (7–3,7 млн. с двумя интерстадиалами).

Высокий метаболизм гоминид имел два важных последствия. Во–первых, весьма вероятно, из–за повышения уровня удельного метаболизма у гоминид замедлились темпы эволюции, что вытекает из зависимости между обменом веществ, темпами онтогенеза, филогенеза и эволюирования (все замедляется по мере роста метаболизма). Это обстоятельство наводит на мысль, что результаты молекулярно–генетических определений эволюционного возраста семейства гоминид вообще и современного человека, в частности, (В.Сарич, А.Вилсон и др.), показывают заниженные даты, плохо согласующиеся с палеонтологической летописью.

А.К.Вилсон, Р.Л.Канн и М.Стоункинг[18] исследовали молекулярно-генетическую изменчивость митохондриальной дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) в популяциях современных людей. Митохондриальная ДНК, находящаяся в митохондриях клеток (клеточные органеллы, снабжающие клетку энергией), в отличие от ядерной ДНК, наследуется только по женской линии, что позволило А.К.Вилсону и др. выдвинуть гипотезу о некогда существовавшей женщине (“Еве” популярной литературы), являющейся общим предком для всего современного человечества. Поскольку максимальное разнообразие митохондриальной ДНК наблюдается в негроидных популяциях (показатель древности), сделан вывод о том, что “Ева” была близка к предкам негроидов и обитала в Африке.

Возраст этой женщины оценен менее чем в 1/25 от возраста расхождения гоминид и понгид. По В.Саричу, это 5 млн. лет, что датирует “Еву” менее чем в 200000 лет (начало ледниковой стадии Рисс III, 204000–134000). Если исходить из палеонтологического возраста гоминид (9 млн. лет), то “Еву” надо датировать менее чем 360000 лет (теплый период Миндель/Рисс I, 362000–ок.350000 лет).

Европейские палеоантропологические находки склоняют к большему из двух возможных возрастов “Евы”. В карьере Барнфилд Пит (Сванскомб, Кент, Великобритания, нижняя часть нижнего среднего гравия, средний ашель [IV], Миндель/Рисс II, ок. 340000–330000) обнаружена довольно прогрессивная форма раннего человека разумного (“пресапиенса”), сближаемая с человеком разумным штайнхаймским из карьера Сигриста (Штайнхайм–ан–дер–Мурр, Баден–Вюртемберг, Германия, Миндел/Рисс, 362000–310000, синхронен среднему ашелю соседнего карьера Саммет)[19], более прогрессивным, чем классические европейские неандертальцы. Однако еще важнее находка в гроте де Фонтешевад (Оргдей, Шаранта, Франция, слой Е 1, культура эвано, Рисс II/III, 220000–204000), состоящая, правда, из одного фрагмента лобной кости, но по-современному тонкого и лишенного признаков надглазничного валика (образец Фонтешевад I). Выше залегавший образец Фонтешевад II (осколок лобной и 2 теменные кости) гораздо примитивнее.

Эти находки ныне обычно относят (например, Б.Вандермерш) к неандертальской линии гоминид, однако общеметодологические основания для этого, на наш взгляд, сомнительны. Процесс сапиентации заключается в инфантилизации формы черепа (неотения). Следовательно, надо предположить, что от относительно мало неотеничного человека прямоходящего произошли более неотеничные Сванскомб и Фонтешевад I, а затем от них произошли опять мало неотеничные классические неандертальцы (ситуация, близкая парадоксу прогрессивных и классических неандертальцев). Такой порядок вещей противоречит закону Долло о необратимости эволюции.

Несколько позже появляются настоящие представители современного подвида человека. Они известны в Африке и на Ближнем Востоке. Это гоминиды из Класиес Ривер Маут (Капская провинция, Южная Африка, культура питерсбург (средний каменный век), Рисс III или Рисс/Вюрм I/II, 120000 — более 90000), протобушмены из Бордер Кейв (граница Свазиленда — Южной Африки, культура питерсбург, Рисс III, 200000 или Вюрм II А, 75000, Вюрм II Дюрнтен, 60000), гоминидные остатки (три коренных зуба) из грота Мумба (Танзания, Рисс/Вюрм, 130000–109000 по урану), гоминид Омо I (Омо, формация Кибиш, Эфиопия, Рисc III или Рисс/Вюрм, 130000 по урану), гоминид из Мугарет–эль–Зуттие (Вади Амуд, Кинерет, Израиль, нижний слой, финальный ашель ябрудской фации, Рисс III, 148000 по торий/урану), протокроманьонцы из Джебель Кафзех (Вади Эль–Хай, Изреэль, Израиль, слой Л, леваллуа–мустье, Вюрм I Брёруп, 100000–90000) и Мугарет–эс–Схул (Вади Эль–Мугара, Хадера, Израиль, слой Б, леваллуа-мустье, Вюрм I В, 100000). В Европе человек современного типа появляется позже: пещера Бачо–Киро, Дряново, Габрово, Болгария слой 11, ориньяк 1 (ольшев) типа Ишталлошко (нижний слой), Вюрм II Мурсхофд, 50000 +9000, –4000 (1 сигма) или более 43000 (2 сигмы) ¹⁴ С, куэва де Ла Кариуэла, Пиньяр, Гранада, Испания, слои 3–2, типичное мустье с ориньякским влиянием, Вюрм II/III Хенгело (39000–37500), навес Староселье, Бахчисарай, Крым, Украина, восточно–европейский микок, Вюрм II Мурсхофд (51000–46500), 41000 (вне навеса, ¹⁴ С), Ахштырская пещера, Адлер, Сочи, Краснодар, Россия, слои 8–7, зубчатое мустье (культура хоста), Вюрм II/III, 37000 (коллаген), Вюрм II/III Ле Котте, 350002000 (торий/уран), но гомогенная хостинская культура зубчатого мустье начинается в этой пещере, вероятно, с Вюрма II Дюрнтен, более 58000 (коллаген).

Человек прямоходящий просуществовал до 300000 лет назад, например, в Европе в Бильцингслебене (Артерн, Эрфурт, Тюрингия, Германия, древний тейяк, Миндель/Рисс III, 350000–300000, торий/уран). Трансформация же его в тип примитивного человека разумного началась определенно много ранее, о чем свидетельствуют такие находки, как архаичный человек разумный из Бодо–д'Ар, Аваш, Эфиопия, 500000–300000, и образцы пренеандертальцев из Петралоны, Фессалоники, Халхидика, Греция, слой 11, прототейяк, ок. 700000, из Вертешсёллёша, Татабанья, Комаром, Венгрия, культура буда (прототейяк), Миндель I/II (459000–383000), и из Кон–де–л'Араго, Тотавель, Восточные Пиренеи, Франция, ансамбль 3 Г, Ф, Рисс I (?), более 400000, 320000 (Г), 220000 (Ф) уран, рацемизация аминокислот. Архаичный человек разумный появляется в Восточной Азии несколько позднее в Дали (Дуанжия, Шаанси, Китай, Рисс III, ок. 200000). Таким образом, человек разумный появляется не позже Миндель/Рисса (362000–310000) и какое-то время сосуществует с человеком прямоходящим.

Во–вторых, высокий метаболизм гоминид был чреват для них прогрессирующим демографическим ростом. Из–за высокого метаболизма продолжительность жизни и онтогенез у гоминид оказались растянутыми по сравнению с другими равновеликими им млекопитающими. По этой причине эволюционно–экологические реакции гоминид на перемены в экосреде были заторможены. Стандартные млекопитающие реагируют на временный подъем биопродуктивности экосреды (речь идет о кратковременных экологических изменениях) немедленным увеличением своего поголовья, что с исчерпанием природных ресурсов влечет за собой сокращение численности животных. Этот процесс, называемый популяционными волнами, обеспечивает в общем стабильную численность животных в биоме (если не считать ее периодических пиков и спадов). Гоминиды в силу указанных причин (заторможенность эволюционно–экологических реакций) не могли участвовать в популяционных волнах наравне с другими млекопитающими. Неучастие же в популяционных волнах создавало для гоминид тенденцию к медленному, но непрерывному демографическому росту. Для сохранения равновесия со средой гоминиды должны были выработать средства “искусственного” поддержания численности своих локальных популяций на стабильном уровне с расселением излишков населения.

На наш взгляд, беспрецедентная демографическая история гоминид начинается в эпоху их ранних представителей по вышеописанным причинам. Конечно, демография австралопитеков малоизвестна, однако можно предполагать, что ок. 2,2 млн. лет назад их демографический рост обозначился (предположительно, речь идет в основном об орудийном австралопитеке умелом). Уже заселив Восточную и Южную Африку (даты дискуссионны), гоминиды освоили Евразию, достигнув Франции ок. 2,2 млн. (Сен–Валье) и примерно в то же время Алтая (Улалинка, Горно–Алтайск, Алтай, Россия, галечная культура, средний виллафранк, 2,3–1,8 млн., более 1,5 млн. по термолюминесценции)[20]. Следующее значительное географическое распространение гоминид связано с появлением первого представителя рода “человек” — человека прямоходящего (генезис в Восточной Африке между 1,8 — 1,6 млн.). Очень скоро человек прямоходящий проник в Европу (Шандалья 1, Хорватия, 1,6 млн.; Вента Мисена, Испания, 1,36–1,27 млн.) и в Восточную Азию (Моджокерто, Ява, Индонезия, менее 1,90,4 млн.; этот гоминид, однако, иногда сближается с австралопитеком умелым). Ранний человек прямоходящий использовал в Африке культуры развитого олдовая, раннего ашеля, индустрию карари (Кооби–Фора, Туркана, Кения, 1,65–1,25 млн.) и др. Однако в Европу он принес еще преашельскую индустрию (Эль Акуладеро, Испания, 1,43–1,36 млн.), синхронную раннему ашелю Восточной Африки. Следовательно, едва появившись (Нариокотоме III, Кения, 1,6 млн.), человек прямоходящий стремительно распространился за пределы Африки, что напоминает демографический взрыв.

В Гюнц/Минделе, возможно, африканская древнеашельская индустрия достигла Италии (0,736–0,718 млн.) и Франции (Аббевиль, 0,654 млн.). Очень вероятно, что африканский верхний ашель (начало 0,5–0,4 млн.) в интерстадиале Миндель I/II был принесен в Европу (Торре–ин–Пьетра, Италия, ок. 0,43 млн.). Это тем более вероятно, что в это время в Европе все еще существовал древний ашель (Терра Амата, Франция, 0,38 млн.). Следующее вторжение африканских популяций в Европу может быть связано с миндель/рисским средним ашелем человека разумного штайнхаймского, имеющего некоторые южные антропологические признаки (см. выше).

Первый (верхнепалеолитический) демографический взрыв современного человека начался в интерстадиале Мурсхофд Вюрма II. Он отмечен появлением ориньякского человека в Бачо–Киро (50000; и, возможно, синхронным появлением человека современного типа в Староселье). В интерстадиале Вюрм II/III этот демографический взрыв обозначился распространением ориньякского человека до Франции на западе и представителей австралоидной расы современного человека до Индонезии на востоке (Ниах грейт кейв, Гунунг Субис, Саравак, Калимантан, Малайзия, галечная культура, более 41500±100 ¹⁴С). Второй (неолитический) демографический взрыв связан уже с рубежом плейстоцена/голоцена (см. гл. II, 1).

Приведенные факты показывают, что значимые био-демографические события гоминид все связаны с теплыми периодами (интергляциалами и интерстадиалами). Так, появление первых гоминид относится к интергляциалу пре-Тэйлор 5 (10–7 млн.), появление австралопитека афарского — к интергляциалу Эпоха 5 — ранний Гильберт (6–4,7 млн.), разделение австралопитека афарского на виды австралопитек африканский, бойсов и, предположительно, умелый (присутствие орудийных гоминид в Када Гона, Эфиопия, более 2,63±0,5 млн.) — к интерстадиалу Бибер I/II (3–2,6 млн.), экспансия орудийных гоминид в Евразию — к интергляциалу Бибер/Донау (2,3–2 млн.), возникновение человека прямоходящего и его экспансия в Евразию — к интерстадиалу Донау II/III (1,79–1,6 млн.), экспансия древних ашельцев — к теплому Гюнц/Минделю II (736000–718000 в Италии), экспансия поздних ашельцев — к интерстадиалу Миндель I/II (459000383000), экспансия раннего человека разумного со среднеашельской индустрией — к Миндель/Риссу (362000310000). Экспансия человека современного типа принадлежит к интерстадиалу Мурсхофд (51000–46500) и интерстадиалу Вюрм II/III (39000–34000), наконец, экспансия носителей производящих неолитических культур — к интергляциалу голоцен.

Характеристики

Список файлов реферата