71984-1 (669939), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Костенки (1952—1954 гг.)—крупная верхнепалеолитическая стоянка—поселение в долине Дона (Воронежская обл.). Ее абсолютный возраст около
30 000—25 000 лет назад. Морфологически население стоянки разнообразно: Костенки II—взрослый мужчина кроманьонского типа; Костенки XVIII—ребенок 9—II лет, сближающийся с ним по типу; Костенки XIV (Маркина Гора)—наиболее полный и ранний по времени скелет современного человека с некоторыми чертами экваториального типа (пропорции конечностей, очень низкое отношение массы тела к поверхности, прогнатизм, широкий, хотя и сильно выступающий нос); Костенки XV—ребенок 5—6 лет, имеющий признаки сходства с центральноевропейскими находками, например из Пшедмо-сти ( бывшая Чехословакия).
Стоянка Сунгирь (1956—1977 гг.) расположена на окраине г. Владимира в бассейне Клязьмы; она относится к концу мологошекснинского межледниковья, абсолютный возраст 25 000—24 000 лет назад. Обнаружены остатки всего 8 индивидов, из них наиболее полные: взрослый мужчина Сунгирь 1, дети Сунгирь II (II—13 лет) и Сунгирь III (9—II лет). Население стоянки морфологически разнообразно; таксономически это сапиенс с кроманьоидными и некоторыми более архаическими, в том числе неандертальскими, признаками. Характерны: высокорослость, большая ширина плеч, удлинение средних отделов конечностей, укрепление запястья (макрокарпия), “саблевидная голень” и др. Черты сходства отмечаются с “кроманьоидными мустьерцами” из Передней Азии типа Схул и центральноевропейскими неоантропами из Пшедмости. Археологический инвентарь стоянки—верхний палеолит с некоторыми мустьерскими категориями, а также богатым набором костяных орудий и украшений, копьями из выпрямленных бивней мамонта. Прослеживается генетическая связь с памятниками костенковско-стрелецкой культуры на Дону.
В азиатской части СССР палеоантропологические находки этого времени очень скудны. Условно к верхнему палеолиту относят фрагментарные черепа из Самаркандской стоянки в Узбекистане (1962, 1966 гг.), возможно, кроманьоидного типа, и находку Афонтова Гора “близ Красноярска (1937 г.) с абсолютной датировкой 20900 лет— фрагмент черепа сапиенса с уплощенным переносьем; известно также погребение ребенка плохой сохранности на стоянке Мальта (бассейн Ангары).
Полученные на основе археологических и палеоантропологических материалов данные позволяют предположить, что территория Восточной Европы входила в зону сапиентации, причем сапиенс впервые появился здесь в эпоху мустье. Обращает на себя внимание и некоторое сходство обнаруженных в мустьерских и верхнепалеолитических стоянках гоминид (Романково, Самара, Сунгирь, Пшедмости и др.). На этих территориях известны и более поздние находки “переходных форм” с неандерталоидным налетом и не вполне ясной датировкой: черепные крышки из районов Северного Кавказа (Подкумок, 1918 г.), бассейна Волги (Хвалынск, 1927 г.), Подмосковья (Сходня, 1936 г.).
Северо-восток Русской равнины заселялся в молого-шекснинское время; открыты первоклассные верхнепалеолитические памятники на восточной окраине Европы, как, например, Каповая пещера на Урале или Бызовая стоянка на Печоре, датируемая 25 450 лет назад. Освоение северо-западных районов европейской части бывшего СССР, включая бывшую Прибалтику и Белоруссию, протекало, видимо, уже в позднеледниковое время, на рубеже плейстоцена и голоцена. Постепенное расширение ареала в северном направлении происходило и в азиатской части бывшего СССР. В мезолите человек проник в районы, расположенные севернее 72° с. ш. (Таймыр, Заполярье), чем в основном и было завершено первоначальное заселение территории СССР.
В заключение всего этого краткого обзора палеоантропологических материалов, относящихся к “переходной эпохе”, можно сделать вывод, что процессы сапиентации в Старом Свете не ограничивались каким-то одним регионом, но протекали на разных территориях и на основе достаточно разнообразного морфологического субстрата.
Время и место возникновения Ноmо sapiens. Гипотезы моно- и полицентризма
Заключительный этап сапиентации занял широкий хронологический интервал: от 0,35—0,25 до 0,04—0,03 млн лет назад. Пока точно неизвестно, происходил ли этот процесс путем кладогенеза, т. е. ветвления линий, способом филогенетической дифференцировки или же путем анагенеза—постепенным изменением одного таксона в другой при общем подъеме уровня организации, хотя, как упоминалось выше, более вероятной представляется вторая гипотеза. Высказывается и предположение, что могло иметь место сочетание обоих этих способов эволюционного развития, и ветвление в пределах целостных полиморфных групп дополнялось “прямым” развитием отдельных ветвей (В. В. Бунак).
В науке обсуждаются несколько возможных уровней выделения линии сапиенса: от эоплейстоцена до вюрма. В качестве примера гипотез ранней дивергенции можно назвать концепцию фамногенеза (от греч. “фамнос”—куст) В. В. Бунака (1980), который признает исключительную древность филогенетических корней сапиенса, выделяя его “ветвь” в эоплейстоцене от австралопитекоидного (или даже от еще более раннего) предка. Эта схема обосновывается главным образом находками ранних прогрессивных гоминид в Восточной Африке, как, например, уже упоминавшейся выше “челюсти ЕR 730” из Кении. Она близка к взглядам Г. Хеберера (1944 г. и далее), отраженным в его “гипотезе развертывания”: дивергенция линий сапиенса без сплошного надглазничного торуса (“апроскопины”) и линий архантропов и палеоантропов с сильным рельефом черепа (“проскопины)” от австралопитекоидного предка с умеренно развитым торусом (“олигопроскопины”). В данном случае в основу филогенетической реконструкции положен сложный и достаточно изменчивый признак неясного генезиса — рельеф лобной кости, значение которого тем самым неоправданно преувеличено. Кроме того, если судить по высокому, т. е. типичному для регрессивных структур скелета, уровню изменчивости выступания надглазничного” рельефа у современного человека, в числе его ближайших предков вряд ли были гоминиды с очень слабым развитием или даже отсутствием торуса, как считал Хеберер. В целом гипотезы ранней дивергенции, исключающие из эволюции сапиенса не только неандертальцев, но и эректусов, пока мало обоснованы.
Наиболее распространено мнение о средне- или ранневерхнеплей стоценовом времени возникновения линии сапиенса. В качестве его вероятных предков в разных вариантах филогенетических схем фигурируют различные гоминиды этой эпохи: Вертешсёллеш, Сванскомб и другие находки. Однако выше уже отмечалось, что пока нет возможности достаточно четко дифференцировать линии “пресапиенса” и “пренеандертальца” в среднем плейстоцене. Это наглядно иллюстрируется судьбой весьма распространенной в прошлом концепции “пресапиенса”, согласно которой в среднем плейстоцене уже произошла дивергенция обеих линий: “пресапиенса”, представленной находками Сванскомб и, далее Фонтешевад, и “пренеандертальца”, в основе которой череп из Штейнгейма (Г. Хеберер, А. Валлуа, А. Тома и др.). Однако в последующем обе находки были отнесены к единому кругу ископаемых гоми-кид. Столь же зыбкими могут оказаться и другие, предложенные позже, варианты этих прототипов. Среди более современных модификаций гипотезы пресапиенса можно привести в качестве примера упоминавшуюся выше схему В. В. Бунака (1980), в которой в роли “пресапиенсов” фигурируют уже Сванскомб и Штейнгейм вместе, а “пренеандертальца-ми” являются Араго и Монтморен, или схему Дж. Хайм (1987), согласно которой от архаических плейстоценовых гоминид (Араго, Мауэр) дивергируют линии собственно “пресапиенса” (Фонтешевад) и “пренеандертальца” (Петралона).
Выше рассмотрены некоторые кладогенетические гипотезы сапиентации. Однако пока нет прямых доказательств, что процесс сапиентации осуществлялся путем кладогенеза. Если же придерживаться концепции анагенеза (ароморфной эволюции), более отвечающей специфике поздних этапов антропогенеза, то общая картина сапиентации предстает как неравномерная мозаичная эволюция различных групп палеоантропов, сопровождавшаяся смешениями, потоками генов между популяциями, замедлявшими их дивергенцию и приводившими к развитию по сетевидному типу. При таком способе эволюционного развития было бы, конечно, крайно сложно выделить конкретных “предков”.
По-видимому, отдельные признаки сапиенса могли появляться очень рано, еще даже в эоплейстоцене. Морфологическая изменчивость гоминид вообще велика, и, вероятно, немаловажную роль играли здесь и повторные мутации. Напомним, что подбородочное возвышение известно уже на нижней челюсти восточноафриканского человека из Кении, жившего около 2 млн лет назад, тогда же отмечено и довольно грацильное строение лба; редукция зубов мудрости отчетлива на челюсти примитивного лантьяньского синантропа. Подобные сапиентные тенденции могли возникать в отдельных группах гоминид давно и неоднократно, и в этом смысле можно сказать, что сапиентация имеет глубокие корни, хотя древнейшие “настоящие сапиенсы”, видимо, пока неизвестны ранее 0,1, максимально—0,2—0,25 млн лет назад. Объединение Н.sapiens и Н. пеапderthalensis в рамках одного вида естественно также может удревнить возраст таксона. Последнее внесло значительные изменения в концепцию так называемой “неандертальской фазы”, впервые предложенной А. Хрдличкой более полувека назад. Речь шла о возможности происхождения сапиенса от классических неандертальцев вюрьма.
.Роль поздних неандертальцев в эволюции человека уже длительное время остается предметом дискуссий. Если таксой Н. Erectus обычно рассматривается как облигатное звено филогенеза Н. sapiens, то концепция “неандертальской фазы” не является общепризнанной. Крайняя точка зрения—исключение вюрмских неандертальцев вообще из числа прямых предков неоантропа (гипотеза “пресапиенса”) или допущение такой возможности в ограниченной степени и для внеевропейских территорий (например, в Азии от неандертальцев типа Шанидар и Тешик-Таш). При этом принимается возникновение европейского сапиенса от ранних пресапиенсов Европы либо более поздняя миграция сапиенса африканского происхождения в Европу из Африки и (или) Азии.
Сторонники происхождения Н. Sapiens от местных неандертальцев Европы указывают на существование морфологической преемственности между ними в некоторых районах, как, например, в Центральной Европе. Такова реконструируемая по хронологическому и морфологическому принципам линия: ранние неандертальцы (Крапина, Гановцы, Шубаюк, Охос)—поздние неандертальцы (Виндижа, Шипка, Шаля)—ранние сапиенсы (Ветерница, Пшедмости, Брно, Долни-Вестонице и особенно Младеч). В пользу этого взгляда приводятся и факты из области археологии—преемственность позднемустьерской культуры классических неандертальцев и верхнепалеолитической индустрии сапиенса. Указывается также, что если составить комбинированную популяцию из неандертальцев и сапиенсов Европы и Ближнего Востока, то, по краниологическим данным, она обнаруживает не большее отклонение от нормального распределения, чем каждая из этих двух групп в отдельности. Отсюда заключают, что эволюционная трансформация черепа могла реализоваться без существенного нарушения генетического равновесия.
К этому можно добавить, что “переходные формы” встречаются во многих районах Европы в эту эпоху и позднее (Подкумок, Хвалынск, Сходня); неандерталоидные черты отмечаются у многих мустьерских гоминид Восточной Европы и Крыма. По-видимому, в каких-то случаях нельзя исключить возможность филетической преемственности неандертальцев и сапиенсов, тогда как в других “переходные формы” могли быть результатом их поздних смешений. Так, по имеющимся данным, в Передней Азии не прослеживается филетическая преемственность неандертальцев и неоантропов, так как архаический сапиенс (Кафзех) на несколько десятков тысяч лет древнее неандертальцев (Кебара, Табун 1).
Если признать—в соответствии с изменившимися представлениями о таксономическом положении неандертальского человека—достаточно широкую хронологическую и территориальную репрезентативность таксона Н. пеапderthalensis, то неандертальская фаза становится, очевидно, закономерным этапом на пути сапиентации. Если же придерживаться мнения о более узких рамках этого таксона, то неандертальцы могли являться предками сапиенса наряду с другими ископаемыми гоминидами (поздними прогрессивными эректусами или пресапиенсами). Пока остается открытым вопрос: произошло ли около 40000 лет назад вытеснение неандертальцев сапиенсом (с метисацией или без нее), или их эволюционная трансформация в неоантропов (полная или частичная). Одна из недавно высказанных гипотез трансформации (Василик и др., 1989) связывает ее с процессами акселерации, приведшими к значительному изменению физического типа в ходе сапиентации, возможно, в результате воздействия такого глобального фактора, как напряженность геомагнитного поля Земли. схемой