24965 (654552)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Реферат на тему:

Костистые рыбы

2009

Костистые рыбы произошли от костных ганоидов; ископаемые формы известны с триаса. Длина тела от 1 см до 5 м. Тело покрыто циклоидной или ктеноидной чешуёй либо костными пластинками. У большинства костистых рыб имеется луковица аорты. Некоторые костистые (например, каменные окуни) – гермафродиты.

Среди костистых рыб известны как хищники, так и растительноядные формы. Есть и паразиты других рыб. Костистые рыбы живут во всех водоёмах, где только могут жить рыбы; на их долю приходится 98 % общемирового улова (десятки миллионов тонн в год). К костистым рыбам относятся такие ценные промысловые породы, как тунец, палтус, лосось, сельдь, щука и другие. Обычные для наших речек караси и лещи – тоже костистые рыбы.

В настоящее время костистые рыбы достигли своего расцвета. Количество видов превышает 25 000 (это больше, чем количество видов всех остальных позвоночных, вместе взятых). Надотряд включает в себя 30–7 отрядов: тарпонообразные, конорылообразные, сельдеобразные, лососеобразные, миктофообразные, араванообразные, клюворылообразные, угреобразные, мешкоротообразные, спиношипообразные, карпообразные, сомообразные, карпозубообразные, сарганообразные, атеринообразные, перкопсообразные, трескообразные, бериксообразные, китовидкообразные, солнечникообразные, опахообразные, колюшкообразные, кефалеобразные, слитножаберникообразные, окунеобразные, скорпенообразные, камбалообразные, иглобрюхообразные, пегасообразные, батрахообразные, присоскообразные, удильщикообразные.

Жизнедеятельность костистых рыб приводит к сдвигу кислотности мирового океана из-за выделения больших количеств карбоната кальция, которое растет за счет глобального потепления, говорится в статье, опубликованной группой американских и британских ученых в журнале Science.

Рост кислотности мирового океана, связанный с увеличением количества поглощаемого водой углекислого газа, вызывает тревогу у экологов. Этот процесс ставит под удар многие морские экосистемы, существа, использующие кальций - в частности, кораллы, планктон, моллюски, некоторые водоросли. Из-за роста кислотности уменьшается толщина их кальциевых скелетов и оболочек.

Авторы публикации, Род Уилсон (Rod Wilson) из британского Эксетерского университета вместе с коллегами из Канады и США, обнаружили ранее неизвестный фактор, влияющий на кислотно-щелочной баланс океана.

С помощью компьютерного моделирования они установили, что синтез и выделение карбоната кальция в кишечнике костистых рыб, оказывает значительное, если не определяющее, влияние на кислотность океана.

Костистые рыбы, составляющие до 90% морской фауны (хрящевых рыб, к которым относятся акулы и скаты, значительно меньше) потребляют много воды, чтобы избежать обезвоживания. Вместе с водой в их организм попадает избыточное количество кальция, который выводится из организма в форме карбоната кальция, сдвигающего баланс воды в щелочную сторону.

Ранее океанологи полагали, что рыбы не могут значительно влиять на оборот химических элементов в экосистемах поскольку они находятся на вершине пищевой цепи и их суммарная биомасса мала по сравнению с массой фитопланктона и микроорганизмов. По их мнению, сдвиг кислотности морских вод в щелочную сторону вызван растворением карбоната кальция, из экзоскелетов микроорганизмов, а выделения рыб составляют доли процента от этой массы.

Однако в рамках этой модели океанологи долгое время не могли объяснить, почему воды океана становятся более щелочными, чем поверхностные, уже на глубине 500-1000 метров, тогда как экзоскелеты микроорганизмов не растворяются даже на существенно больших глубинах.

Костистые рыбы, в свою очередь, выделяют карбонат кальция в форме, значительно легче растворимой. Для того, чтобы показать, что именно они ответственны за повышение уровня щелочного показателя воды, ученые создали две математические модели, с помощью которых им удалось в первые получить оценочные значения биомассы всей рыбы в океане.

Согласно их расчетам сейчас в океане находится от 812 до 2050 миллионов тонн костистых рыб. Вся эта рыба производит около 110 миллионов тонн карбоната кальция в год. Это составляет от 3% до 15% всего карбоната кальция морского происхождения, однако в действительности эти цифры могут быть в три раза больше.

Ученые обеспокоены тем, что дальнейшее увеличение атмосферной концентрации углекислого газа только усилит влияние рыб на кислотность мировых вод. Во-первых, более теплый климат неизбежно приведет к ускорению всех физиологических процессов в их организме, а во-вторых увеличение концентрации СО2 в крови рыб напрямую стимулирует выработку ими карбоната кальция.

ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА

Осевой скелет (позвоночник). Осевой скелет костистых рыб составлен многочисленными костными позвонками. Тела позвонков спереди и сзади вогнутые — такие позвонки называют амфицельными. Пространство, образующееся между вогнутыми поверхностями соседних позвонков, и узкий канал, пронизывающий в центре тела позвонков, заполнены остатками хорды (рис. 1, 1), имеющей четковидную форму. Позвоночник делится на два отдела: туловищный (pars thoracalis) и хвостовой (pars caudalis); позвонки этих отделов отличаются своим строением.

Рис. 1. Схема продольного разреза хвостового отдела позвоночника судака: 1 — редуцированная хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга, 4 — верхний остистый отросток, 5 — канал для спинного мозга, 6 — нижняя дуга, 7 — нижний остистый отросток, 8 — гемальный канал

Рис. 2. Позвонки судака. А — туловищный позвонок; Б — хвостовой позвонок: 1 — тело позвонка, 2 — поперечный отросток, 3 — ребро, 4 — верхняя дуга, 5 — верхний остистый отросток, 6 — нижняя дуга, 7 — нижний остистый отросток, 8 — мышечная косточка

Туловищные позвонки (рис. 2, А) имеют округлое в поперечном сечении тело (corpus vertebrae, 2, 1), от которого в стороны отходят поперечные отростки (processus transversus, рис. 2, 2). К этим отросткам причленяются ребра (costa, рис. 2, 3), а к некоторым ребрам — тоненькие мышечные косточки (рис. 2, 8). От верхней (спинной) части позвонка отходят верхние дуги (arcus neuralis, рис. 2, 4), замыкающиеся остистым отростком (processus spinosus, рис. 2, 5). В канале, образованном верхними дугами позвонков, располагается спинной мозг.

Хвостовые позвонки (рис. 2, Б) также имеют тело и верхние дуги, но поперечные отростки их смещены вниз и образуют нижние дуги (arcus haemalis; рис. 2, 6), замыкающиеся непарным нижним остистым отростком (processus spinosus inferior; рис. 2, 7). Канал, образуемый нижними дугами хвостовых позвонков, носит название гемального; в нем располагаются хвостовые артерия и вена. Расположение этих крупных кровеносных сосудов внутри костного канала предохраняет их от сдавливания при сокращениях мощной мускулатуры хвоста.

Череп костистых рыб состоит из двух отделов: осевого черепа, или мозговой коробки (neurocranium), и лицевого, или висцерального, черепа (splanchnocranium). Но в отличие от хрящевых череп костистых рыб почти целиком образован костной тканью и состоит из многочисленных отдельных костей.

Рис. 3. Осевой (мозговой) череп судака. А — сбоку; Б — сверху; В — снизу: 1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхняя затылочная кость, 4 — ушные кости, 5 — глазница, 6 — боковая клиновидная кость, 7 — боковая обонятельная кость, 8 — средняя обонятельная кость, 9 — лобная кость, 10 — теменная кость, 11 — носовая кость, 12 — парасфеноид, 13 — сошник, 14 — основная клиновидная кость

Осевой череп костистых рыб подразделяется на те же отделы, что и у хрящевых рыб. В каждом отделе образуется несколько костей. Затылочный отдел черепа составлен четырьмя костями: основной, или нижней, затылочной (basioccipitale; рис. 3, 2; рис 4, 1). Двумя боковыми затылочными (occipitale laterale; рис. 3, 2, рис. 4, 2) и верхней затылочной (supraoccipitale; рис. 3, 3; рис. 4, 3) Эти кости окаймляют большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 4, 3), через которое головной мозг соединяется со спинным.

Рис. 4. Затылочный отдел осевого черепа судака: 1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхняя затылочная кость, 4 — затылочное отверстие, 5 — ушные кости

В слуховом отделе черепа располагается по пять ушных костей (ossa otici; рис. 3, 4) с каждой стороны. В глазничном отделе имеются парные боковые клиновидные (laterosphenoideum; рис. 3, 6) и глазоклиновидные (orbitosphenoideum) кости. Последние расположены на тонкой межглазничной перегородке и при препарировке, как правило разрушаются; у судака их нет. В основании мозговой коробки образуется основная клиновидная кость (basisphenoideum); при рассматривании черепа сбоку виден лишь ее передний конец (рис. 3, А, 14). Впереди, в области обонятельного отдела, находятся кости парные боковые обонятельные (ectoethmoideum, рис. 3, 7) и непарная средняя обонятельная (mesethmoideum, рис. 3, 8). Все эти кости по происхождению замещающие (первичные), они возникли путем замещения соответствующих участков хрящевого черепа костной тканью.

Кости, прикрывающие череп сверху и снизу, по происхождению относятся к покровным (вторичным) костям. Они закладываются в соединительно-тканном слое кожи и позже, погружаясь под кожу, прирастают к хрящевой основе черепа. Среди них в крыше черепа бросаются в глаза крупные плоские лобные кости (frontale; рис. 3, 9), покрывающие большую часть черепной коробки. Сзади от них по обе стороны от гребня верхней затылочной располагаются относительно небольшие теменные кости (parietale; рис. 3, 10). Спереди от лобных в области обонятельного отдела находятся парные носовые кости (nasalе; рис. 3, 11), разделенные уже упоминавшейся средней обонятельной костью.

Дно черепа прикрыто крупной непарной костью, называемой парасфеноидом (parasphenoideum; рис. 3, 12). Впереди парасфеноида расположен непарный сошник (vomer; рис. 3, 13), в своей передней части снабженный зубами.

Рис. 5 Череп судака сбоку: 1 — окологлазничные кости, 2— слезная кость, 3 — нёбная кость, 4 — квадратная кость, 5 — крыловидные кости, 6 — сочленовная кость, 7 — предчелюстная кость, 8 — верхнечелюстная кость, 9 — зубная кость, 10 — угловая кость, 11 — подвесок, 12 — симплектикум, 13 — гиоид, 14 — копулагиоида, 15 — крышечная кость, 16 — предкрышечная кость, 17 — подкрышечная кость, 18 — межкрышечная кость

При рассматривании черепа сбоку помимо уже отмеченных костей видно полукольцо из мелких косточек, окаймляющих глазницу — окологлазничных (ossa infraorbitalia; рис. 5, 1). Передняя из них носит особое название — слезная кость (lacrimale; рис. 5, 2). Все эти кости покровные.

Висцеральный череп костистых рыб представлен серией висцеральных дуг: челюстной (самая передняя), подъязычной и пятью жаберными, из которых последняя (задняя) заметно редуцирована.

В челюстной дуге можно различить первичные и вторичные челюсти. Первичные челюсти образованы преимущественно замещающими костями и гомологичны хрящам нёбно-квадратному и меккелеву хрящевых рыб. В верхней челюсти они представлены спереди смешанной нёбной костью (palatinum; рис. 5, 3), сзади (в месте сочленения с нижней челюстью) — квадратной костью (quadratum; рис. 5, 4); между ними расположены три крыловидные кости (pterygoideum; рис. 33, 5). Из них лишь одна (задняя крыловидная — metapterygoicieum) замещающая, тогда как остальные две — наружная крыловидная (ectopterygoideum) и внутренняя крыловидная (entopterygoideum) — по происхождению покровные.

В нижней челюсти первична лишь одна сочленовная кость (articulare; рис. 5, 6), осуществляющая подвижное причленение нижней челюсти к верхней (через квадратную кость).

Вторичные челюсти представлены предчелюстными (praemaxillare; рис. 5, 7) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 5, 8) костями в верхней половине и крупной зубной костью (dentale, рис. 5, 9) — в нижней. Кроме того, в нижней челюсти имеется еще маленькая угловая кость (angulare; рис. 5, 10), приросшая к задне-нижнему краю сочленовной. Предчелюстная и зубная кости снабжены довольно крупными зубами. Вторичным челюстям принадлежит главная хватательная функция. Дополнительную функцию удерживания добычи выполняют зубы, расположенные на нёбных костях и сошнике.

Все перечисленные кости челюстной дуги — парные; они симметрично повторяются на правой и левой половинах челюстей.

Подъязычная дуга целиком составлена первичными (замещающими) костями. Верхний элемент ее — подвесок (hyomandibulare, рис. 5, 11) верхним концом причленяется к слуховому отделу осевого черепа, а нижним — через маленькую дополнительную косточку (symplecticum; рис. 5, 12) — к квадратной кости челюстной дуги. Кроме этого, подвесок срастается с задней крыловидной костью. Таким образом, подвесок выполняет функцию причленения челюстной дуги к осевому черепу; иными словами, череп у костистых рыб, как и у акуловых, гиостилический. Нижняя ветвь подъязычной дуги, гомологичная гиоидному хрящу акуловых рыб, представлена несколькими окостенениями. Из них крупный — гиоид (hyoideum; рис. 5, 13). Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарную кость (copula; рис. 5, 14), одновременно поддерживающую язык. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки.

Жаберные дуги представлены каждая четырьмя парными косточками, подвижно сочлененными между собой и объединяющимися снизу при помощи непарных костных элементов — копул. Исключение составляет лишь пятая, самая задняя жаберная дуга, имеющая лишь один парный (нижний) отдел.

Жаберные крышки являются по сравнению с хрящевыми рыбами новообразованием. Каждая состоит из четырех вторичных (покровных) костей: крышки (operculum; рис. 5, 15), предкрышки (praeoperculum; рис. 5, 16), подкрышки (suboperculum; рис. 5, 17) и межкрышки (interoperculum; рис. 5, 18). Жаберная крышка каждой стороны через предкрышечную кость прикрепляется к соответствующему подвеску и к квадратной кости.

Парные конечности и их пояса. Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 6). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей — лопатка (scapula; рис. 6, 1) — расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится врановая кость, или коракоид (coracoideum; рис. 6, 2). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (cleithrum; рис. 6, 3), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithrum; рис. 6, 4).

Рис. 6. Плечевой пояс и грудной плавник судака: 1 — лопатка, 2 — коракоид, 3 — клейтрум, 4 — надклейтрум, 5 — заднетеменная кость, 6 — заднеключичная кость, 7 — радиалии, 8 — костные кожные лучи

Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной (posttemporale; рис. 6, 5) костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum; рис. 6, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.
Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек — радиалии (radialia; рис. 6, 7), отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей1 (lepidotrichia; рис. 6, 8). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключается в редукции базалий. Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалями.

Характеристики

Тип файла документ

Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.

Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.

Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.

Список файлов реферата