13266 (648069), страница 6
Текст из файла (страница 6)
В заключение несколько слов о щебнистых степях, развивающихся главным образом в зоне горной лесостепи на маломощных, богатых щебнем почвах склонов южной экспозиции. В их несомкнутом растительном покрове преобладают травянистые растения и полукустарники. Злаки здесь находятся в подчиненном положении, так как их сильно разветвленные корневые системы нуждаются в более тонкозернистых почвах. В зависимости от высотного положения, коренных почвообразующих пород, мощности почв и содержания в них гумуса,- а также от интенсивности выпаса растительный покров щебнистых степей обнаруживает разный видовой состав. Эти степи — самые красочные растительные сообщества северных районов Центральной Азии. С весны до середины лета здесь сменяются аспекты, обусловленные цветением тех или иных растений; иногда эта смена происходит даже каждую неделю. Но продуктивность щебнистых степей очень мала: всего 100—700 кг сухой растительной массы на 1 гектар в год.
Североамериканские прерии
В степных областях Северной Америки, известных под названием прерий, температура понижается с севера к югу, а количество осадков уменьшается с востока на запад. Этими факторами и обусловлено существование многих типов прерий.
В отличие от евросибирских степей в североамериканских прериях растут тропические и субтропические поздно цветущие злаки, например некоторые виды бородача (Andropogon) и проса (Panicum). Причина — в отсутствии горных хребтов, которые отделяли бы прерии от южных зон растительности. В растительном покрове прерий господствуют крупно дфновинные злаки; на востоке, где выпадает много дождей, они вырастают высокими, а на западе остаются низкорослыми. По высоте этих злаков североамериканские прерии делят на три основные зоны (с севера на юг): высокотравную, смешанную (прерию рослых и низких злаков) и низкотравную прерии.
В зависимости от влажности почв и рельефа местности высокотравные прерии в свою очередь делятся на три типа. В прериях плоскогорий доминирует бородач Andropogon scoparius, листья которого достигают 30—40 см в длину, а соцветия — 50—100 см в высоту. Он растет вместе с другими злаками: Stipa spartea, Sporobolus heterolepis, Bouteloua curti-pendula, Agropyron smithii и Koeleria cristata. В прериях низменностей, лучше обеспеченных водой, встречаются еще более высокие злаки. Так, у бородача A. gerardi листья бывают длиной от 0,5 до 1 м, а соцветия поднимаются вверх на 1,5—2 м. В прериях этого типа растут также Sorghastrum nutans, Panicum virgatum и Elymus canadensis. Наконец, в сырых низинах обитают злаки с листьями длиной более 2 м и соцветиями, достигающими 3 м в высоту; к их числу относится злак Spartina pectinata, предпочитающий засоленные почвы. Но степные участки со столь высокими злаками сохранились до нашего времени только в низинах вдоль речных берегов.
Смешанная прерия, как о том свидетельствует ее название, представляет собой промежуточную ступень между настоящей прерией и прерией низкотравной. Здесь преобладают главным образом черноземы;корни растений пронизывают их до глубины 1 м. Интенсивный выпас скота способствует исчезновению высоких злаков (и прежде всего — Andropo-gon scoparius), тем самым становится возможной деградация, то есть превращение смешанной прерии в низкотравную. Из низких злаков доминируют Bouteloua gracilis и В. hirsuta. Разнотравья значительно меньше, чем в настоящей прерии. Зона смешанных. прерий также почти вся распахана.
Прерия низкотравная, напротив, используется для выпаса скота. Почвы здесь каштаново-коричневые, с маломощным гумусовым горизонтом; уже на глубине 25—50 см находится горизонт, обогащенный известью. Климат в этой зоне аридный. Низкий злак, называемый бизоньей травой (Buchloe dactyloides), обычно образует сомкнутый покров. Часто встречается и Bouteloua gracilis. Разнотравья очень немного, так что видовое разнообразие растений этих прерий невелико. При очень интенсивном выпасе скота здесь обильно расселяются опунции (кактусы), и пастбища обесцениваются.
Южноамериканская пампа
Четвертая крупная область степей — пампа Южной Америки — занимает в восточной части Аргентины площадь около 0,5 млн. км2. К этому естественному сообществу травянистых растений с севера и запада примыкают саванны, местами переходящие в полупустыни, а с востока — соответствующая лесостепи пампа с деревьями. В отличие от степей и прерий северного полушария в пампе нет холодных зим. Лишь изредка в зимние месяцы бывают морозы. Благоприятный температурный режим сочетается со значительным количеством осадков: 500—1000 мм в год. Поэтому вызывает удивление тот факт, что в пампе, как и в настоящей прерии, отсутствуют деревья. И если прежде считалось, что пампа безлесна не по своей природе, а стала такой в результате хозяйственной деятельности человека и в первую очередь из-за преднамеренных выжигании, которые в свое время проводили индейцы, то новейшие исследоватительный покров едва ли где-нибудь сохранился. Заповедников типа известных в степях Восточной Европы и североамериканских прериях здесь нет. Существовавший ранее растительный покров северной пампы; где дождей выпадает много, представлял собой сообщества флористически богатых ковыльных степей. Преобладали злаки, достигавшие почти полутораметровой высоты. Назовем основные из них: ковыли Stipa neesiana и S. papposa, относящиеся к подсемейству просовых представители родов Piptochaetium, Panicum и Paspalum, бородач Bothriochloa (Andropogon) lagurioides, костер Bromus unioloides, трясунка Briza triloba, перловник Melica rigida, мятлик Роа lanigera и полевичка Eragrostis lugens. Трав, которые не относились бы к семейству злаков, в этих степях было немного; по преимуществу это были растения, либо образующие прикорневые розетки листьев, либо относительно невысокие (не более 30 см).
Растительность Средиземноморской области
Флора Средиземноморья насчитывает свыше 10 000 видов, то есть почти в пять раз больше, чем флора Центральной Европы, но флористическое богатство разных районов Средиземноморья различно, что объясняется климатом, рельефом местности и историческими причинами. Последнее .материковое оледенение (около 10 000 лет назад) непосредственного влияния на эту область не оказывало. Однако во время альпийского оледенения имелись многочисленные местообитания, где, несмотря на отсутствие морозов, климат был более прохладным и влажным, чем современный. Поэтому здесь и смогли сохраниться растения арктотретичной флоры Европы, такие, как, например, цератония стручковая, или рожковое дерево (Ceratonia siliqud), виноград (Vitis vmifem), олеандр (Nerium oleander), мирт (Myrtus communis), платан (Platanus orientalis), оливка, или маслина (Olea europaed), иудино дерево (Cercis siliqua strum), фисташка (Pistacm lentiscus) и своеобразное драконово дерево (Dracaena draco) на Канарских островах. Реликты третичного периода . обнаруживаются и среди травянистых растений. К ним, в числе прочих, относятся родственное папоротникам древнее растение Psilotum nudum, сохранившееся на юге Испании, виды родов Ramonda и Haberlea — единственные европейские представители (на Балканах и в Испании) тропического семейства геснериевых — и редко встречающееся растение-паразит Cynomorium сосстеит.
Во флоре Средиземноморской области очень много эндемиков (видов, встречающихся на очень ограничейных территориях) — 38%! Такое их обилие связано с особенностями геологического развития региона. Средиземное море в его теперешнем виде образовалось свыше миллиона лет назад. Виды, обитавшие на формировавшихся островах и полуостровах, оказывались изолированными и тысячелетиями развивались независимо от родственных видов. Так, на Крите сейчас насчитывается 131 энде-мичный вид, на Кипре — 69, на Балканах — более 300, а на одном лишь Олимпе в Греции —16 видов эндемиков. В третичном периоде Балканы были полуостровом Малой Азии, поэтому здесь и на островах Эгейского моря, которые представляют собой остатки некогда существовавшей суши, соединявшей Балканы с Малой Азией, обнаруживается множество видов, свойственных Западной Азии. Сицилия и южная часть Италии в третичном периоде также были полуостровом Африки, а северная Италия до неогена еще находилась под водой! Не удивительно, что здесь в благоприятных для этого условиях сохранились третичньге реликты, а одновременно с геологическим развитием региона шло интенсивное видообразование в пределах многих родов и семейств растений. Особенно много видов возникло среди сложноцветных (более 3000), бобовых (около 2000) и крестоцветных (1400 видов). Что же касается семейств злаков, гвоздичных и губоцветных, то они насчитывают свыше 1000 видов каждое! Очень богаты видами роды коровяк (Verbascum), астрагал (Astragalus), колокольчик (Campanula) и василек (Сеп tawed).
Леса из каменного дуба. Дуб каменный (Quercus ilex) растет на любых почвах по всему Средиземноморью. Обычно он образует довольно редкие (но с плотно сомкнутыми кронами) древостой высотой до 12 м. Леса из каменного дуба, почти не подвергшиеся влиянию человека, в наши дни стали редкостью. Для этих лесов типичны также земляничное дерево (Arbutus unedo на западе, Arbutus andrachne на востоке), филирея широколистная (Phillyrea latifolid), калина лавролистная (Viburnum tinus) и волчеягодник маслинолистный (Daphne oleaefolia). Нередко непроходимые заросли образуют лианы, особенно сассапариль шероховатый (Smilax aspera), растение из семейства лилейных. В состав нижнего, припоч-венного яруса, развивающегося только на незатененных местах, входят ладанник (Cistus), цикламен (Cyclamen repandum), разные ятрышники (Orchis picta, О. papilionaced), Neotinea intacta, лимодорум (Limodorum abortivum) и многие из своеобразных офрис (Ophrys scolopax, О. apiferd}.
Леса из пробкового дуба. Другой вечнозеленый дуб — дуб пробковый (Quercus suber) — встречается на кислых почвах только в богатых осадками западной и центральной частях Средиземноморской области. Кустарниковый ярус и ярус травянистых растений лесов из пробкового дуба обладает большим видовым разнообразием. Помимо видов, упомянутых выше, следует назвать также ерику прутьевидную (Erica scoparia), держи-дерево, или христовы тернии (Paliurus spina-christi, = P. aculeatus), волчеягодник книдийский (Daphne gnidium) и мирт обыкнованный (Myrtus communis). Травянистый покров образуют трясунки (Briza maxima, Briza minor. многие орхид-ные, Bonjeania hirsuta из семейства бобовых и др.
Леса из алеппской сосны. На известковых почвах и вдоль берега моря большие площади занимают светлые леса из похожей на пинию сосны алеппской (Pinus halepensis). В таких лесах много кустарников и трав, свойственных маккии. Это прежде всего ерика древовидная, фисташка, мирт и ладанник. Среди травянистых растений встречаются многие орхидные (например, Serapias lingua, Ophrys lutea, Ophrys bombyliflora), мелкий морской лук (Urginea maritimd) и очень красивый лук розовый (Allium roseum).
Леса из приморской сосны. В прибрежных районах западной части Средиземноморья на песках и крем-; нистых горных породах растут леса из теплолюбивой смолистой сосны приморской (Pinus pinaster) Ее типичные спутники — земляничное дерево, ерика древовидная, мирт, колючий дрок (Calycotome spi-nosd) и можжевельник крупноплодный (Juniperus macrocarpa). Встречается здесь и растущий в Центральной Европе папоротник-орляк (Pteridium aquili-пит). Среди трав преобладают растения, предпочитающие пески, иными словами, псаммофиты, такие, как цмин, или бессмертник (Helichrysum stoechas), крестовник цинерариевый (Senecio cineraria) и сантолина кипарисовидная (Santolina chamaecyparissus).
Леса из пинии. Сосна итальянская, или пиния (Pinus pined}, — одно из красивейших деревьев Средиземноморской области. Издавна это дерево с характерной зонтиковидной кроной, родина которого, по-видимому, Пиренейский полуостров, культивируют ради его съедобных семян. Леса из пинии встречаются на мощных известковых и песчаных почвах в местообитаниях с ровным климатом. Под кронами этих деревьев встречаются преимущественно те же растения, что и в вечнозеленых дубовых лесах; здесь много орхидей и злаков, в том числе, например, изящный зайцехвост яйцевидный (Lagurus ovatus). Во влажных лесах из пиний развивается пышный подлесок, в котором осенью особенно бросается в глаза усыпанный щитками огненно-красных плодов кустарник пираканта красная (Pyracantha coccmed). Это растение теперь разводят и в садах, и парках Европы, где оно, как и на родине, способно переносить длительные периоды засухи.
Оливковые рощи. Современная Средиземноморская область бедна лесами; в основном леса здесь представлены оливковыми рощами. Родина оливкового дерева окончательно не установлена, поскольку оно было введено в культуру уже свыше 4500 лет назад. Дикой сейчас считается кустарниковая форма оливки.
Оливковые рощи очень светлые, поэтому в состав яруса травянистых растений входит множество видов. К постоянным спутникам оливки можно отнести шпажник итальянский (Gladiolus italicus) и тацет (Narcissus tazetta). Оливковые рощи — превосходные местообитания для орхидных. Группами встречаются Serapias lingua, кроме того, здесь представлены почти все виды (около 15) рода Ophrys, среди них — офрис зеркальная (О. speculum) с блестящим пятном на так называемой губе (отличном от других листочке околоцветника). Весной цветет Barlia longibracteata — растение с запахом ландыша. Тогда же распускаются ветреницы—Anemone hortensis с розово-фиолетовыми цветками и A. coronaria .с синими, красными и белыми цветками, а также Arisa-rum vulgare. Летом господствуют многочисленные сложноцветные, например Hyoseris radicata, похожий на распространенную в средних широтах куль-бабу, и хвостосемянник (Urospermum dalechampsii). Одно из красивейших растений, цветущих осенью,— штернбергия желтая (Sternbergta lutea), напоминающая крокус.
Рощи из рожкового дерева. В самых жарких и сухих районах Средиземноморья особую роль играют рощи из цератонии стручковой, или так называемого рожкового дерева (Ceratonw. siliqua). В ярусе трав под тенистыми кронами цератонии встречаются и растения, свойственные оливковым рощам, и засухоустойчивые степные травы. Назовем лишь виды бородача (Andropogon), карликовый лук Allium cha-maemoly величиной всего в несколько сантиметров и касатик Iris sisyrinchium, с великолепными синими цветками, которые пробиваются наружу прямо из затвердевшей почвы.
Маккия. По всему Средиземноморью распространены заросли преимущественно вечнозеленых кустарников и деревьев. Несмотря на свою относительно небольшую высоту (не более 3 м), они часто непроходимы — это объясняется тем, что их густо переплетают лианы. Такие заросли называют маккией (во французской литературе принято название «маквис»). Маккия почти всегда представляет собой вторичный растительный покров местообитаний, которые прежде были заняты лесами. Она обычно развита в прибрежных районах, но поднимается и в горы до уровня облаков на высоту более 1000 м. Основная область ее распространения — западное Средиземноморье, где выпадает много осадков; в восточных же районах она становится более разреженной и флористически не столь богатой.
Для маккии наиболее характерны вечнозеленые дубы — каменный (Quercus ilex) и кустарниковый, или хермесовый (Q. cocciera), земляничное дерево крупноплодное (Arbutus unedo), лавр благородный (Laurus nobilis), мирт обыкновенный (Myrtus сот-munis), филирея узколистная (Phillyrea angustifolia), жестер вечнозеленый (Rhamnus alatemus), фисташка мастиковая, или мастиковое дерево (Pistacia len-tiscus), ерика древовидная (Erica arbored) и калина лавролистная (Viburnum tinus). Из-за недостаточной обеспеченности водой местообитаний, занятых маккией, все входящие в ее состав растения имеют приспособления, ограничивающие транспирацию. Так, помимо жестколистных кустарников, здесь растут хвойные, в частности можжевельник красный (Juni-perus oxycedrus), и растения с войлочно-опушенны-ми листьями, например губоцветные зопник Phlomis lychnitis и дубровник Teucrium роГшт, а также многие виды ладанника (Cistus). Другие же растения, такие, как колючий дрок (Calycotome spinosd) и молочай древовидный (Euphorbia dendroides), сбрасывают большую часть своей листвы перед летней засухой.
Напоминающие маккию растительные сообщества (так называемые псевдомаккия и шибляк) развиваются в прилегающих к Средиземноморской области районах Балканского полуострова, однако в составе этих кустарниковых зарослей имеются многие летнезеленые древесные растения, например скумпия (Cotinus coggygria) и держи-дерево (Paliurus spina-christi).












