13266 (648069), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные деревья, древесину которых принято называть «красным деревом», например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Америка), Khaya и Entandrophragma (тропическая Африка).
Наконец, третья группа включает в себя представителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого применения, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в частности Tieghemella heckelii или Aucoumea klainiana, древесина которого используется в качестве заменителя красного дерева.
Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вторичному приросту древесины на внутренних сторонах боковых корней (она образуется только с наружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэрированных почвах горных дождевых тропических лесов, досковидных корней нет.
Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как придаточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимущественно в сырых местообитаниях.
Болотистый дождевой лес.
В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой реки ровная.
Из-за необеспеченности местообитаний питательными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происходит медленно, что способствует образованию мощных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины.
Полувечнозеленые влажные леса низменностей.
Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, вызывающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы остаются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам получила название «полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса низменностей». В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса получают достаточно питательных веществ и оказываются весьма продуктивными.
Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется присутствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высотных поясах горных
На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500—4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийскими горными лесами, развивающимися на уровне облаков областей тропических регионов. В предгорном поясе, на высоте примерно 400—1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются только два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие.
Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000—2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кроме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и некоторые характерные особенности деревьев таких лесов, в частности и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удаления капель воды.
В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как крупные лианы встречаются редко.
Тропические влажные леса Южной Америки
Все многообразие растительности влажных тропических лесов в настоящее время лучше всего представлено в бассейне Амазонки. Ббльшая часть «зеленого ада», как часто называют эту область путешественники, еще ждет своих исследователей-ботаников и прежде всего фитоценологов, поэтому сейчас трудно привести достоверные сведения о пределах распространения многих имеющихся там видов. Перечисление одних только видов древесных пород заняло бы десятки страниц. Поэтому здесь мы отметим лишь самое характерное.
Среди разных типов влажного тропического леса наибольшие площади занимает влажный лес низменностей, развивающийся на незатопляемых территориях. Жители Южной Америки называют его лесом «терра фирма» или «лес этэ». Видовой состав его древесных ярусов исключительно разнообразен, но основное место в нем занимают представители порядка бобовоцветных. Здесь находится один из двух имеющихся на Земле центров разнообразия семейства цезальпиниевых; оно представлено рядом эффектно цветущих деревьев из таких родов, как Dimorphandra, Elizabetha, Eperua. Heterostemon, Peltogyne и Swartzia. В состав семейства мимозовых (Mimosaceae) входят Dinizia excel-sa — по-видимому, самое высокое дерево бассейна Амазонки (до 60 м) — и виды весьма распространенного рода Parkia, некоторые из них хироптеро-фильны. Также широко представлены деревья из семейства мускатниковых (Myristicaceae), сапото-вых (Sapotaceae), лецитидовых (Lecythidaceae), молочайных (Euphorbiaceae), лавровых (Lauraceae) и кутровых (Аросупасеае).
Важнейшее полезное растение бассейна Амазонки — гевея бразильская (Hevea brasiliensis), дающая каучук (см. рисунок). Гевея принадлежит к семейству молочайных (Euphorbiaceae); ее высота достигает 30 м, а толщина ствола — свыше 1 м. Она тоже компонент леса терра фирма, встречающийся южнее Амазонки. К северу от Амазонки растет другой, также используемый вид гевеи — Hevea benthamiana. Во внутренних районах Бразилии можно увидеть виды рода Соита из семейства кутровых, из которых также получают каучук (и прежде всего для изготовления жевательной резинки).
Из деревьев, дающих ценную древесину, следует прежде всего назвать свитению крупнолистную (Swietenia macrophylla) — ее древесина не уступает древесине настоящего махагониевого (красного) дерева (Swietenia mahagoni), растущего на Антильских островах. Свитения, достигающая высоты 50 м, характерна для лучших местообитаний леса этэ.
Особенно пышно во влажных лесах Амазонки развиваются лианы. Упомянем здесь лишь роды Abuta (семейство Menispermaceae), Banhinia (Cae-salpiniaceae), Derris (Fabaceae), Entada (Mimosaceae) и Strychnos (Loganiaceae). Из растений, относящихся к видам родов Abuta и Strychnos, местные индейцы изготавливают кураре -— яд, который они наносят на наконечники стрел.
Для затапливаемой части поймы очень характерны и пальмы. Многие из них, например Mauritia flexuosa (маврикиева пальма) и Bactris gasipaes, местное население использует в пищу.
К обитателям лесов зоны варзеа относится и шоколадное дерево, или дерево какао (Theobroma cacao). Его высота доходит до 10 м; оно встречается в районах низовьев Амазонки. В полуокультуренном состоянии шоколадное дерево часто находят в окрестностях поселений индейцев. К сожалению, точнее определить границы его исходного ареала сейчас невозможно.
К лесам прилегают безлесные территории поймы — так называемые варзеа-кампы (campos da varzea); они покрыты высокотравными лугами, в состав которых входят разные злаки. Во время паводка участки таких лугов иногда отделяются от грунта и перемещаются вниз по течению в виде плавучих островов.
Наконец, у самого края поймы находятся старицы и пойменные озера — идеальные местообитания для водных и болотных растительных сообществ, которые развиваются здесь удивительно пышно.
Третий тип влажных тропических лесов низменностей, встречающийся прежде всего в постоянно увлажненных местностях близ «черно-водных» рек, в Южной Америке называют лесом игапо. Этот заболоченный лес, через который можно проплыть на лодке во время паводка, продвигаясь между кронами деревьев, значительно беднее видами, чем леса этэ- и варзеа-типов. Имеются высокоствольные леса игапо, где преобладают в основном разные деревья из семейств цезальпиниевых и мимозовых, и сообщества, скорее похожие на заросли кустарников, в которых представлены виды рода Eugenics и другие представители миртовых, а также семейств мареновых и сумаховых, или фисташковых. В заболоченном лесу могут встречаться и пальмы.
Тропические влажные (дождевые) леса Африки
Влажные тропические леса Западной и Центральной Африки по своему флористическому составу сильно отличаются от влажных тропических лесов Америки и Азии. Наряду с представителями порядка бобо-воцветных, из которых состав верхних ярусов леса определяют деревья африканских родов семейства цезальпиниевых, здесь также встречаются, причем весьма обильно, эндемичные представители более мелких (не столь богатых родами и видами) семейств, таких, как Burseraceae, Icacinaceae, Melia-сеае и Olacaceae.
Вечнозеленые влажные (дождевые) леса, развивающиеся на незатопляемых местообитаниях, в своем первозданном виде еще сохранились главным образом в Либерии, Камеруне, Габоне и в бассейне Конго. Их высота достигает 35—45 м; они не столь продуктивны, как дождевые леса бассейна Амазонки и Индо-Малайского региона. По продуктивности их превосходят и полувечнозеленые (полулистопадные) влажные тропические леса Нигерии, Ганы и Берега Слоновой кости. Это объясняется тем, что последние развиваются на более богатых питательными веществами почвах. В полулистопадных влажных лесах растут также хозяйственно ценнейшие деревья Африки, дающие благородную древесину: виды родов Entandrophragma (семейство Meliaceae); их древесина поступает в продажу под общим названием «африканское красное дерево».
Для пойменных и болотистых дождевых лесов Африки, покрывающих в первую очередь значительную часть бассейна Конго, характерно обилие лиан и пальм. Особенно непроходимые заросли образуют лианы-ротанги из родов Ancistrophyllum. Calamus, Eremospatha, Sclerosperma и Oncocalamus (семейство пальм). В этих лесах находятся и естественные местообитания масличной пальмы (Elaeis guineensis). На территориях, которые длительное время бывают затоплены медленно текущими водами, могут даже развиваться леса, состоящие только из пальм, преимущественно из многих видов винной пальмы (Raphia), которая используется для разных целей.
Тропические влажные леса Азии
Тропические дождевые леса низменностей Азии подверглись большему воздействию человека, чем такие же леса Америки и Африки. Там, где прежде пойменные влажные леса окаймляли реки, ныне протянулись огромные рисовые поля, а там, где находился незатопляемый дождевой лес, теперь раскинулись плантации самых разнообразных тропических культур. Только Малайзия и Индонезия поставляют 90% всего получаемого на Земле натурального каучука с плантаций гевеи (Hevea brasiliensis), заложенных на территориях, которые прежде занимали влажные леса.
Некоторые растения тропических дождевых лесов сейчас распространены как введенные в культуру, почти во всех тропиках, например мускатник душистый (Myristica fragrans) и гвоздичное дерево {Syzygiwn aromaticvm, =Eugenia caryophyllata} с Молуккских островов, коричное дерево (Cinnamomum zeylanicum) из Шри Ланки, перец черный (Piper nigrum) — лиана с Малабарского берега и манго (Mangifera indicd) из Бирмы и Малайзии.
Характерная особенность азиатских влажных тропических лесов — обилие растений семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae). Это семейство, содержащее свыше 400 видов, относимых к 22 родам, распространено почти исключительно в тропической Азии (представители только двух родов встречаются в Африке). Подавляющее большинство видов семейства представлено, как правило, очень крупными деревьями, характерными для самого верхнего древесного яруса влажных лесов низменностей. Наиболее богаты видами роды Shorea, Dipterocarpus, Hopea и Vatica. Из других, содержащих меньшее число видов, следует прежде всего назвать род Dryobalanops; вид Dryobalanops aromatica, обитающий на Суматре, — гигантские деревья высотой более 60 м, одни их неразветвленные стволы достигают 40-метровой длины!
В болотистых дождевых лесах также преобладают представители двукрылоплодниковых. Кроме них встречаются разные пальмы и виды пандануса (Pandanus). Характерно обилие видов деревьев с досковидными и ходульными корнями. В глубине леса деревья мельче, чем у края, и расположены реже. Среди эпифитов встречаются, например, мирмекофильные растения из родов Myrmecodia, Hydnophytum и Dischidia. Припочвенный ярус растений состоит из осоковых (Сурегасеае), сфагновых мхов и разных видов кувшиночника (Nepenthes).
В горных дождевых лесах представители двукры-лоплодниковых отчасти уступают место деревьям, близкие родственники которых встречаются и в Центральной Европе. Так, в горном влажном лесу Явы на высоте 1500 м растут виды дуба (Quercus) и каштана (Castaned).
Мангры, или мангровые леса
Там, где в тропиках морские берега защищены от огромных волн прибоя близлежащими островами или коралловыми рифами, или там, где в моря и океаны впадают реки, развивается одна из своеобразнейших растительных формаций этой зоны — мангры, мангровые леса, или мангровые заросли. Распространение мангровых лесов не ограничено лишь областями, где господствует климат тропических дождевых лесов; там, где этому благоприятствуют теплые морские течения, мангры развиваются севернее Северного и южнее Южного тропиков. Следовательно, это типичный пример азонадьных растительных сообществ, которые местами развиваются вдоль берегов до зоны с умеренно теплым климатом. В северном полушарии они распространены до Бермудских островов и в Японии до 32° с. ш., а в южном — вдоль берегов Австралии и Новой Зеландии—даже до 38° ю. ш. Однако у берегов, омываемых холодными течениями, они не развиваются. Так, на западном побережье Южной Америки мангры появляются лишь около экватора, вблизи границы между Перу и Экуадором, а в Африке, на берегах Атлантического океана их можно встретить только на участке от Сенегала до Анголы.
По видовому составу мангровые леса, развивающиеся на берегах Индийского океана и западных побережьях Тихого океана (так называемые восточные мангры), богаче мангров, встречающихся по берегам Атлантического океана и восточному побережью Тихого океана (западные мангры). Одних и тех же видов растений в составе восточных и западных мангровых лесов нет, но общие роды имеются. Число видов в образовании мангров обоих регионов также весьма различно. Если, например, в восточных манграх малайско-индонезийской области можно встретить до 30 видов мангровых растений, то в западных манграх растительное сообщество нередко бывает составлено лишь тремя-четырьмя их видами. А у границ своего распространения в состав сообществ мангровых растений может входить вообще один-единственный вид: например, в южной Японии — Kandelia candel, близ пролива Акаба, в Южной Африке (Дурбан), в южной Австралии и Новой Зеландии — Avicennia marina, который в Новой Зеландии даже переносит недолговременные заморозки, в южной Бразилии — Laguncularia racemosa.












