11790 (647240), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Спектр действия фотосинтеза (кривая его зависимости от длины волны падающего света) при выровненном числе квантов имеет два четко выраженных максимума — в красной и синей части спектра, аналогичных максимумам поглощения хлорофилла. Следовательно, красные и синие лучи наиболее эффективны в фотосинтезе. Анализ кривой квантового выхода фотосинтеза в зависимости от длины волны показывает, что он имеет близкие значения в диапазоне длин волн 580 — 680 нм (около 0,11). В сине-фиолетовой части спектра (400 — 490 нм), поглощаемой наряду с хлорофиллами также и каротиноидами, квантовый выход снижается (до 0,06), что связывают с менее продуктивным использованием энергии, поглощаемой каротиноидами. В дальней красной области спектра (более 680 нм) наблюдается резкое снижение квантового выхода. Явление «красного падения» фотосинтеза и последующие опыты Р. Эмерсона, показавшие усиление фотосинтеза при дополнительном освещении коротковолновым светом («эффект усиления»), привели к одному из фундаментальных положений современного фотосинтеза о последовательном функционировании двух фотосистем.
Качество света, как показали многолетние исследования Н.П.Воскресенской (1965—1989), оказывает сложное и разностороннее влияние на фотосинтез. Синий свет по сравнению с красным (выравненный по числу квантов) оказывает специфическое действие на фотосинтетический аппарат растений. На синем свету более активна общая ассимиляция С02, что обусловлено активирующим действием синего света на процессы электронного транспорта и на реакции углеродного цикла. В системе, где донором электронов служила вода, синий свет повышал активность фотовосстановления НАДФ+ почти в два раза по сравнению с активностью этой реакции у растений на красном свету. Спектральный состав света определяет состав продуктов, синтезируемых при фотосинтезе: на синем свету преимущественно синтезируются органические кислоты и аминокислоты, а позднее — белки, тогда как красный свет индуцировал синтез растворимых углеводов, а со временем — крахмала. Отмечено регулирующее действие синего света на активность ферментов фотосинтетического превращения углерода. У растений, выращенных на синем свету, обнаружена более высокая активность РуБФ-карбоксилазы, глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, гликолатоксидазы, глиоксилатаминотрансферазы. Отмеченные в работе изменения активности ферментов связаны с активирующим действием синего света на синтез белков de novo. Вопрос о природе фоторецепторов синего света остается неясным. В качестве возможных акцепторов предполагаются флавины, каротиноиды, фитохромная система.
Влияние концентрации углекислоты на фотосинтез
Углекислый газ воздуха является субстратом фотосинтеза. Доступность С02 и его концентрация определяют активность углеродного метаболизма растений. В воздухе концентрация С02 составляет 0,03 %. Вместе с тем установлено, что максимальная скорость фотосинтеза достигается при концентрации углекислого газа на порядок выше (около 0,3 — 0,5 %). Таким образом, концентрация С02 — один из ограничивающих факторов фотосинтеза. Лимитирующее действие концентрации углекислого газа особенно проявляется при высоких интенсивностях света, когда фотохимические реакции производят максимально возможное количество НАДФН и АТФ, необходимых для метаболизма углерода в растении.
Как видно из рис, зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации С02 имеет логарифмический характер. Увеличение концентрации С02 приводит к быстрому увеличению интенсивности фотосинтеза. При концентрации С02 0,06—0,15 % у большинства растений достигается насыщение фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза при повышении концентрации С02 обусловлено реализацией в этих условиях потенциальной карбоксилазной активности Рубиско и созданием в хлоропластах большого пула акцептора С02 — рибулозобисфосфата.
Увеличение концентрации С02 одновременно с повышением интенсивности света приводит к сдвигу насыщающей концентрации С02 в область еще больших концентраций (вплоть до 0,5%) и к значительному увеличению ассимиляции углерода растениями. Однако длительное выдерживание растений при высоких концентрациях углекислого газа может привести к «перекорму» растений и ингибированию фотосинтеза.
Концентрация углекислоты, при которой поглощение углекислого газа при фотосинтезе уравновешивает выделение его в ходе дыхания (темнового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). У разных видов растений положение УКП может существенно различаться. Особенно выражены различия между С3- и С4-растениями. Так, у С3-растений УКП находится при довольно высоких концентрациях С02 (около 0,005 %), что связано с наличием активного фотодыхания у этой группы растений. С4-растения, обладающие способностью фиксировать С02 через фермент ФЕП-карбоксилазу, производят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании. Поэтому у С4-растений УКП приближается к нулевой концентрации С02 (ниже 0,0005 % С02). При увеличении концентрации С02 выше компенсационного пункта интенсивность фотосинтеза быстро возрастает.
В естественных условиях концентрация С02 довольно низка (0,03 %, или 300 мкл/л), поэтому диффузия С02 из атмосферы во внутренние воздушные полости листа очень затруднена. В этих условиях низких концентраций углекислоты существенная роль в процессе ее ассимиляции при фотосинтезе принадлежит ферменту карбоангидразе, значительная активность которой обнаружена у С3-растений. Карбоангидраза способствует повышению концентрации С02 в хлоропластах, что обеспечивает более активную работу РуБФ-карбоксилазы.
Карбоксилирующий потенциал РуБФ-карбоксилазы существенно изменяется в зависимости от концентрации С02. Как правило, максимальная активность РуБФ-карбоксилазы достигается при концентрациях С02, значительно превышающих содержание ее в атмосфере. Анализ кинетики фотосинтеза в листьях в зависимости от концентрации С02 показал, что при одних и тех же концентрациях углекислоты активность РуБФ-карбоксилазы значительно выше, чем интенсивность фотосинтеза. Это обусловлено лимитирующим действием на фотосинтез ряда факторов: сопротивления диффузии С02 через устьица и водную фазу, активности фотодыхания и фотохимических процессов. У С4-растений ФЕП-карбоксилаза, использующая в качестве субстрата HCO3-, при насыщающих концентрациях субстратов (HCO3-, ФЕП) характеризуется высокими значениями vmax, достигающими 800— 1200 мкмоль.мг Хл-1ч-1, что значительно превышает скорость фотосинтеза в листьях (Дж. Эдварде, Д.Уокер, 1986).
Низкая концентрация углекислоты в атмосфере часто является фактором, ограничивающим фотосинтез, особенно при высокой температуре и в условиях водного дефицита, когда уменьшается растворимость С02 и возрастает устьичное сопротивление
(P.Gaastra, 1959). Повышение концентрации С02 от 0,03 до 0,1 —0,5 % приводит обычно к резкому увеличению интенсивности фотосинтеза (в 3 — 5 раз). Однако при длительном воздействии на
растение высоких концентраций С02 после временной активации фотосинтеза наступает его торможение вследствие разбаланса донорно-акцепторных систем. Происходящие вслед за этим морфо-генетические изменения, связанные с активирующим действием С02 на ростовые процессы, восстанавливают функциональные донорно-акцепторные взаимодействия. С02 оказывает регуляторное действие на ростовую функцию. Выдерживание растений при высоких концентрациях С02 сопровождается увеличением площади листьев, стимуляцией роста побегов 2-го порядка, возрастанием доли корней и запасающих органов, усилением клубнеобразования. Прирост биомассы при подкормке С02 происходит адекватно приросту площади листьев. В результате повышение концентрации С02 в атмосфере приводит к увеличению биомассы растения. Известным приемом повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза служит увеличение концентрации С02 в теплицах. Этот метод позволяет повысить прирост сухого вещества более чем в 2 раза.
Изменение содержания углекислоты влияет на состав конечных продуктов фотосинтеза. При высокой концентрации 14С02 меченый углерод включается преимущественно в сахара, при низкой — в аминокислоты (серии, глицин).
Следует отметить также регуляторное действие углекислоты на первичные процессы фотосинтеза. Работами последних лет показано, что С02 регулирует скорость транспорта электронов на уровне фотосистемы II. Центры связывания углекислоты находятся на белке D1 вблизи QB. Следовые количества С02, связанные в этих центрах, изменяя конформацию белка, обеспечивают высокую активность электронного транспорта в ЭТЦ на участке между ФС II и ФСI.
Структурная организация листа, свойства его поверхности, число и степень открытости устьиц, а также градиент концентрации углекислого газа определяют возможность поступления углекислого газа к карбоксилирующим ферментам. Основными параметрами, определяющими диффузию углекислого газа к хлоропластам, являются сопротивление пограничной поверхности листа, устьиц и клеток мезофилла. Сопротивление пограничных поверхностей прямо пропорционально площади поверхности листа и обратно пропорционально скорости ветра. Вклад сопротивления пограничных поверхностей относительно невелик (около 8 — 9 % от общего сопротивления листа диффузии С02). Сопротивление устьиц примерно в 10 раз больше, чем сопротивление пограничных поверхностей. Оно прямо пропорционально глубине устьиц и обратно пропорционально числу устьиц и размеру устьичных щелей. Все факторы, способствующие открыванию устьиц, будут снижать устьичное сопротивление. При расчете сопротивления устьиц учитывается также коэффициент диффузии С02. Его увеличение приводит к снижению сопротивления устьиц. Сопротивление мезофилла определяется диффузионными процессами, связанными с концентрационными градиентами углекислоты в отдельных структурах листа, сопротивлением клеточных стенок, скоростью движения цитоплазмы, активностью и кинетическими характеристиками карбоксилирующих ферментов и др.
Влияние кислорода на процесс фотосинтеза
Зависимость фотосинтеза от концентрации кислорода в среде довольно сложна. Как правило, процесс фотосинтеза высших растений осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода около 21 %. Исследования показали, что как увеличение концентрации кислорода, так и отсутствие его неблагоприятны для фотосинтеза.
Действие кислорода зависит от его концентрации, вида и физиологического состояния растения, других условий внешней среды. Обычная концентрация кислорода в атмосфере (21 %) не является оптимальной, а значительно превышает последнюю. Поэтому снижение парциального давления кислорода до 3 % практически не сказывается отрицательно на фотосинтезе, а в ряде случаев может даже активировать его. У растений различных видов снижение концентрации кислорода вызывает неодинаковый эффект. Так, по данным А.А Ничипоровича (1973), уменьшение концентрации кислорода от 21 до 3 % сказывалось благоприятно на растениях с активным фотодыханием (бобы). Для кукурузы, у которой фотодыхание почти отсутствует, не отмечено изменений в интенсивности фотосинтеза при переходе от 21 до 3 % 02.
Неоднозначное и часто противоположное влияние разных концентраций кислорода на фотосинтез обусловлено тем, что конечный эффект зависит от направленности действия нескольких механизмов. Известно, что присутствие кислорода необходимо для
нормального функционирования электрон-транспортной цепи. Ряд
компонентов ЭТЦ (ферредоксин, хиноны) могут взаимодействовать с 02, регулируя таким образом редокс-состояние цепи. При активном потоке электронов влияние кислорода положительно, так как «разгружает» цепь. Этот механизм имеет положительное значение также в том случае, когда нарушена регенерация НАДФ+. Возможность сброса электронов на 02 обеспечивает функционирование ЭТЦ и запасание энергии в реакциях псевдоциклического фотофосфорилирования. Вместе с тем сброс электронов ЭТЦ на кислород приводит к образованию активных форм кислорода (АФК), которые могут вызывать нарушения фотосинтезирующих структур и ингибировать фотосинтез. При слабом электронном
потоке кислород, конкурируя за электроны, также снижает эффективность работы ЭТЦ.
Другим достаточно хорошо изученным механизмом действия кислорода на фотосинтез является его влияние на ключевой фермент фотосинтеза — РуБФ-карбоксилазу. Хорошо установлено ингибирующее действие высоких концентраций 02 на карбоксилазную функцию фермента и активирующее действие на его оксигеназную функцию (на скорость фотодыхания). В зависимости от концентрации С02 в среде ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез может проявиться в большей или меньшей степени. Этот механизм лежит в основе явления, известного как «эффект Варбурга». В 1920 г. Варбург впервые обнаружил ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез водоросли Chlorella. Эффект Варбурга отмечен для многих видов высших растений (O.Bjorkman, 1966), а также при исследовании фиксации С02 изолированными хлоропластами (R.Everson, M.Gibbs, 1967). Кислородное ингибирование фотосинтеза, по мнению многих исследователей, обусловлено двумя составляющими — прямым ингибированием РуБФ-карбоксилазы за счет высоких концентраций 02 и активацией процесса фотодыхания. При повышении концентрации С02 в атмосфере степень кислородного ингибирования фотосинтеза существенно снижается.
Эффект Варбурга проявляется не у всех растений, у ряда растений аридных пустынь обнаружен «антиэффект Варбурга» — подавление фотосинтеза низкими концентрациями кислорода (1 % О2) (А. Т. Мокроносов, 1981, 1983). Исследования показали, что положительное или отрицательное влияние 02 на фотосинтез зависит от соотношения в листе фототрофных и гетеротрофных тканей. У растений, где фототрофные ткани составляют большую часть объема листа, при низком содержании кислорода проявляется усиление фотосинтеза. У растений, содержащих большую долю гетеротрофных тканей, в этих условиях проявляется «антиэффект Варбурга» — подавление фотосинтеза в бескислородной среде. Это противоположное действие низких концентраций кислорода обусловлено сложным взаимодействием фотосинтеза, фотодыхания и темнового дыхания в клетках листа разного типа (фототрофных, гетеротрофных).
У С3-растений при естественном соотношении 02 и С02 (21 и 0,03 %) доля фотодыхания составляет 20 — 30% от скорости фотосинтетического карбоксилирования.
Влияние температуры на фотосинтез
Интегральный ответ фотосинтетического аппарата на изменения температуры, как правило, может быть представлен одновершинной кривой. Вершина кривой зависимости фотосинтеза от температуры находится в области оптимальных для фотосинтеза температур. У разных групп высших растений максимальная скорость фотосинтеза соответствует различным значениям температур, что определяется адаптацией фотосинтетического аппарата к различным пределам температур. Так, для большинства С3-растений умеренной зоны произрастания оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20—25 °С. У растений с С4-путем фотосинтеза и с САМ-фотосинтезом температурный оптимум приходится на 30—35°С. Для одного и того же вида растения температурный оптимум фотосинтеза непостоянен. Он зависит от возраста растения, адаптации к определенным условиям температур и может изменяться в течение сезона. К Нижний предел температур, при которых еще наблюдается фотосинтез, колеблется от -15 (сосна, ель) до +3 °С; у большинства высших растений фотосинтез прекращается приблизительно при 0о.
Анализ кривой зависимости фотосинтеза от температуры показывает быстрое возрастание скорости фотосинтеза при повышении температуры от минимальной к оптимальной (Q10 = 2). Дальнейшее повышение температуры сверхоптимальной ведет к быстрому ингибированию процесса. Верхний предел температуры для поглощения С02 для большинства С3-растений находится в области 40—50 °С, для С4-растений — при 50 —60 °С.
Зависимость фотосинтеза от температуры изучена на разных уровнях организации фотосинтезирующих систем. Наиболее термозависимыми в растении являются реакции углеродных циклов. Снижение интенсивности фотосинтеза в области сверхоптимальных температур объясняют снижением тургора в листьях и закрыванием устьиц в этих условиях, что затрудняет поступление углекислого газа к центрам его фиксации. Кроме того, при повышении температуры снижается растворимость С02, увеличивается отношение растворимостей 02/С02 и степень кислородного ингибирования, изменяются кинетические константы карбоксилирующих ферментов. Реакции транспорта электронов и синтеза АТФ, будучи по своей природе ферментативными процессами, также весьма чувствительны к температуре. Первичные же реакции фотосинтеза, связанные с поглощением света, миграцией энергии возбуждения и разделением зарядов в реакционных центрах, практически не зависят от температуры.
Влияние водного режима на фотосинтез
Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется под влиянием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам листа. Вместе с тем водный дефицит вызывает снижение активности ферментов ВПФ цикла, обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, и значительное ингибирование фотофосфорилирования. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. Длительное действие дефицита воды может привести к снижению общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а значительное обезвоживание растений может в итоге вызвать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетической активности.
Различные стадии фотосинтеза в разной степени чувствительны к снижению содержания воды в тканях листа. Наиболее лабильны и быстрее всего ингибируются в условиях водного дефицита реакции фотофосфорилирования (при водном потенциале 11 бар), что обусловлено нарушением ультраструктуры сопрягающих мембран и разобщением транспорта электронов и фосфорилирования (R.Keck, Р. Воуеr, 1974). Транспорт электронов в целом более устойчив к обезвоживанию, однако потеря воды приводит к изменению конформационной лабильности мембранных белков и снижению скорости электронного потока. При дегидратации системы образуется жесткая матрица, в которой подвижность компонентов ЭТЦ понижена.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
