11601 (647146), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Таблица 1. Плотность населения (ос/км²) птиц в различных высотных поясах гор Азиатской Субарктики
| № | Высотно-ландшафтный пояс | Приполярный и Полярный Урал | Плато Путорана | Анабарское плато | Горы Якутии | Колымское нагорье | Корякское нагорье | Всего в ГАС | ||
| 1 | Гольцовый | 149 | 47 | 42 | − | 14 | − | 63 | ||
| 2 | Подгольцовый | 194 | 164 | 147 | − | 55 | − | 140 | ||
| 3 | Лесной | 420 | 405 | 185 | − | 145 | − | 289 | ||
Примечание: для составления таблицы использованы данные по Уралу (Естафьев, 1977, 1981; Селиванова 2002, 2008), плато Путорана (Романов, 1996, 2003, 2006; Романов и др., 2007), Анабарскому плато (А.Е. Волков, личное сообщение; Бабенко, 2007; Поспелов, 2007), Колымскому нагорью (Кищинский, 1968, 1988).
Значительные отличия между населением птиц 3 высотных поясов ГАС, выявленные с применением коэффициента сходства населения - КСН (Наумов, 1964), указывают на высокую степень автономности процесса его формирования в пределах каждого из поясов. Например, на плато Путорана уровень сходства населения лесного и подгольцового поясов не превышает 29%, подгольцового и гольцового – 18%, а лесного и гольцового – составляет всего 2%. С подъемом на каждые 100 м плотность населения птиц сокращается в среднем (n=4) – на 28 ос/км². В большинстве горных регионов основное сокращение плотности населения птиц происходит при переходе из подгольцового пояса в гольцовый, и чуть менее существенное - при переходе из лесного пояса в подгольцовый. Имеются и отличия в выявленной общей закономерности. Например, на Анабаре повышенная общая суровость климата и очень пологие склоны невысоких поднятий (более напоминающих увалы и низкие сопки, нежели настоящие горы) существенно нивелируют, а местами даже сводят на нет различия экологических условий лесного и подгольцового поясов. Поэтому в силу очень плавного и постепенного перехода между ними смена сообществ и интенсивность сокращения плотности населения птиц на Анабарском плато весьма незначительна.
На плато Путорана в рамках снижения от подножий к вершинам общей плотности населения птиц, выявлены 4 группы видов, имеющие различные векторы вертикальной динамики обилия. 1 – поступательно сокращающие обилие с высотой (дербник, белая куропатка, горная и белая трясогузки, таловка, бурый дрозд, обыкновенная чечетка, овсянка-крошка). 2 – поступательно увеличивающие обилие с высотой (обыкновенная каменка). 3 – сохраняющие стабильное обилие в лесном и подгольцовом поясах и сокращающие его лишь в гольцах (азиатский бекас, желтоголовая трясогузка, весничка). 4 – имеющие максимальное обилие в подгольцах и сокращающие его в сторону вершин и подножий склонов (сибирский пепельный улит, обыкновенная кукушка, болотная сова, краснозобый конек, варакушка, сибирская чечевица, полярная овсянка). В силу региональной специфики экологических условий в разных горах Азиатской Субарктики направления пространственного изменения обилия одних и тех же видов в них могут не совпадать. Например, в Колымском нагорье таловка и обыкновенная чечетка достигают максимального обилия не в лесном поясе (как на плато Путорана), а в подгольцовом (Кищинский, 1968). Наиболее крайние формы таких тенденций могут проявляться в том, что некоторые виды, обитающие на большей части ГАС преимущественно (или в том числе) в лесном поясе, на востоке «покидают» пределы лесного пояса и населяют только вышележащий подгольцовй пояс. Таковы, например, азиатский бекас в Корякском нагорье или варакушка в Колымском нагорье (Кищинский, 1988).
В пределах цепи гор Азиатской Субарктики плотность населения птиц на уровне всех высотно-ландшафтных поясов сокращается в направлении с запада на восток. Это согласуется с сокращением в этом же направлении общей продуктивности растительного покрова (Национальная стратегия и план действий по сохранению биоразнообразия России; http://www.sci.aha.ru/biodiv/npd/ind1.htm). Корреляция сокращения плотности населения птиц с долготой близка к достоверности для показателей плотности населения в пределах гольцового, подгольцового и лесного поясов (табл. 2).
Таблица 2. Достоверность корреляции между долготой и плотностью населения птиц
| Высотно-ландшафтный пояс | n | R (коэффициент корреляции между долготой и плотностью населения птиц) | P (достоверность коэффициента корреляции) |
| Гольцовый | 4 | -0.89 | 0.10 |
| Подгольцовый | 4 | -0.92 | 0.07 |
| Лесной | 4 | -0.94 | 0.06 |
В 10 раз в восточном направлении сокращается плотность населения птиц гольцового пояса, и не столь существенно – подгольцового (в 3,5 раза) и лесного (в 3 раза) поясов.
Выявлен сходный состав лидирующих видов во многих горах Азиатской Субарктики, что свидетельствует в пользу не только общности ядра их авифаун, но и определенного единства экологических и зоогеографических закономерностей формирования основы населения птиц этих регионов. Пространственная преемственность населения птиц поддерживается в горизонтальной плоскости видами лидирующими по обилию одновременно в нескольких регионах ГАС, а в вертикальной – одновременно лидирующими в двух, обычно смежных высотно-ландшафтных поясах. В лесном поясе большей части цепи ГАС лидируют 7 видов, из которых 4 (таловка, вьюрок, обыкновенная чечетка, овсянка-крошка) являются общими. В населении птиц подгольцового пояса лидируют таловка и обыкновенная чечетка. В гольцах ГАС почти повсеместно лидирует обыкновенная каменка в различном сочетании еще с 5 видами, обычно – представителями рода Anthus. В западной части цепи ГАС, на Урале это – луговой и краснозобый коньки (Естафьев, 1977, 1981; Головатин, Пасхальный, 2005), а восточнее – американский и краснозобый коньки (Кищинский, 1980; Романов, 1996, 2004). Широкое распространение и массовый характер пребывания разных видов коньков в верхних поясах гор севера Евразии, видимо, в значительной мере объясняется, с одной стороны, их экологической пластичностью, а с другой стороны, достаточно глубокими экологическими адаптациями некоторых видов этой группы к экстремальным условиям горных вершин (Ирисов, 1997; Ирисова, 2002).
5.2 Внутрирегиональная изменчивость плотности и структуры гнездового населения птиц в пределах отдельно взятой горной страны
Огромные размеры и сложная орография горных стран Азиатской Субарктики предопределяют внутрирегиональные (провинциальные) особенности населения птиц. В качестве модельного региона, где c помощью коэффициента сходства населения – КСН (Наумов, 1964) выявлены особенности внутрирегиональных различий в плотности и структуре населения птиц, выбрано плато Путорана.
Наиболее существенные внутрирегиональные отличия выявлены в населении птиц подгольцового пояса. В подгольцах самые низкие показатели минимального (3%) и максимального (49%) сходства населения. Общий уровень абсолютных значений КСН также заметно ниже, чем в гольцовом и лесном поясах: более чем в половине сравниваемых пар районов сходство населения птиц не превышает 20%; всего в 10 из 55 сравниваемых пар районов сходство населения несколько превышает 30%. Ярко выраженная провинциальность подгольцовых сообществ птиц по сравнению с гольцовыми или, тем более, лесными обусловлена неоднородными и менее стабильными экологическими условиями, а также почти полным отсутствием видов адаптированных к ним.
В пределах гольцового пояса провинциальные отличия населения птиц не столь контрастны, как в подгольцовом поясе. В гольцах, как и в подгольцах довольно значительна амплитуда между минимальным (8%) и максимальным (67%) показателем коэффициента сходства населения (КСН). Однако абсолютные их значения, равно как и общий уровень абсолютных значений КСН, выше, чем в подгольцовом: более чем в половине сравниваемых пар районов сходство населения птиц превышает 30%; всего в 9 из 67 сравниваемых пар районов сходство населения ниже 20%. Экологические условия в гольцовом поясе более экстремальны и одновременно более стабильны, чем в подгольцовом. В населении птиц гольцов значительна доля участия альпийских и арктоальпийских видов хорошо адаптированных к условиям субарктических горных вершин. Все это обеспечивает большую общую пространственно-временную устойчивость населения птиц гольцов.
В лесном поясе провинциальные отличия населения птиц выражены намного меньше, чем в гольцовом и подгольцовом поясах. Меньше амплитуда между минимальным (36%) и максимальным (67%) показателем коэффициента сходства населения (КСН). Абсолютные значения КСН, равно как и общий уровень абсолютных значений КСН, выше, чем в гольцовом и тем более в подгольцовом поясах. Более чем в половине сравниваемых пар районов сходство населения птиц превышает 50%. Лишь в 4 из 45 сравниваемых пар районов сходство населения ниже 40%. В целом, высокие абсолютные значения коэффициента сходства населения (КСН) характерны для всех сравниваемых пар районов. Это свидетельствует о достаточно стабильном и равноценном взаимовлиянии сообществ птиц даже взаимоудаленных районов на уровне лесного пояса. В гольцовом и подгольцовом поясах сообщества птиц этих же районов, при их попарном сравнении, дают гораздо больший разброс значений КСН.
Выявленные векторы изменения плотности населения и обилия большинства фоновых видов указывают на то, что их пространственная динамика в ГАС имеет концентрически центробежный характер. Эти показатели имеет тенденцию увеличения от наиболее высоких внутренних районов горных стран, где их величины минимальны, в сторону периферии (Воробьев, 1963; Кищинский, 1968, 1980; Естафьев, 1977; Селиванова, 2002, 2008; Романов, 1996, 2003, 2004; Головатин, Пасхальный, 2005; Борисов и др., 1996, 2007; Бабенко, 2007; Поспелов, 2007). Особенно четко эта закономерность проявляется в населении птиц самой нижней и самой верхней части высотного профиля: в лесном и гольцовом поясах.
Провинциальные отличия в пределах всех высотно-ландшафтных поясов характерны как в общих показателях населения птиц, так и в специфике пространственных изменений обилия отдельных видов, что подробно было рассмотрено на примере плато Путорана. Оказалось, что в лесном, подгольцовом и гольцовом поясах закономерности провинциальных отличий в плотности населения птиц весьма специфичны. В лесном поясе провинциальные отличия плотности населения определяются различным составом основных лесообразующих пород и бонитетом лесов в зависимости от географической широты местности и континентальности климата. Этим объясняется наличие двух равноценных трендов сокращения этого показателя – с юга (566-673 ос/км²) на север (295-309 ос/км²) и с запада (364-488 ос/км²) на восток (251 ос/км²). В подгольцовом поясе основным фактором, определяющим провинциальные отличия плотности населения в пределах отдельной горной системы, следует признать пространственную неравномерность развития полосы кустарников и стлаников, связанную, прежде всего, с уровнем континентальности климата. В подгольцах Путорана это подтверждается наличием лишь одного достоверно выявленного тренда сокращения плотности населения – с запада (196-388 ос/км²) на восток (71 ос/км²). Зависимости плотности населения от широты местности в пределах подгольцов Путорана не выявлено. В гольцовом поясе Путорана провинциальные отличия плотности населения определяются характером господствующих горно-тундровых типов растительности, связанных, в основном, с абсолютной высотой местности, чем объясняется наличие трендов увеличения этого показателя от наиболее высокой средней части плато (30 ос/км²) к более низким южным (43-46 ос/км²) и северным (102-115 ос/км²) окраинам. Повышенная плотность населения птиц в гольцах самых северных частях гор Азиатской Субарктики обусловлена не столько собственно географической широтой, сколько их непосредственным контактом с зональной тундрой и лесотундрой, достаточно плотно заселенными птицами, и в качестве «донора» поддерживающими достаточно высокий уровень обилия ряда видов в гольцах.
Сообщества птиц лесного пояса, по сравнению с гольцовыми и подгольцовыми, более разнообразны, стабильны и однородны в пространстве и времени. На это, кроме небольших провинциальных отличий выявленных по коэффициенту сходства населения (КСН), указывает минимальное превышение показателей видового богатства и плотности населения в различных районах лесного пояса, равномерное распределение по территории региона более 50% видового состава, несущественные провинциальные отличия в составе лидеров, основная часть которых встречается в этом качестве в лесном поясе почти повсеместно.
Провинциальные отличия населения, диагносцируемые с помощью КСН, неодинаковы на уровне каждого из рассматриваемых высотно-ландшафтных поясов. Характерна также высотно-поясная специфичность провинциальных различий основных параметров населения (видового состава, плотности, состава лидирующих и фоновых видов), а в ряде случаев и закономерностей определяющих их пространственные тренды. Это свидетельствует в пользу достаточно высокого уровня автономности формирования населения птиц горной Субарктики на разных высотах.














