11601 (647146), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Суммарная протяженность учетных маршрутов на плато Путорана составила 8857 км, из них 4063 км – в лесных ландшафтах лесного пояса, 2553 км – в береговой полосе рек и озер лесного пояса, 238 км – в горных редколесьях подгольцового пояса, 587 км в горных тундрах гольцового пояса. Общая протяженность лодочных маршрутов составила 1616 км. Максимальная высота на которой проводились исследования – 1450 м н.у.м.. Высоту местности определяли по приборам глобального позиционирования (GPS), а длину пройденных маршрутов – по крупномасштабным картам и показаниям шагомера. Суммарная протяженность учетных маршрутов в других регионах Евразийской Арктики и Субарктики составила 760 км.

В наших аналитических обобщениях по населению птиц мы использовали однолетние данные, собранные в разные годы, поскольку невозможно обследовать обширные труднодоступные территории за один сезон. Корректность такого подхода для зоогеографических исследований была фактически подтверждена целым рядом работ, в том числе проведенных в таких обширных регионах как, например, Алтай, Восточно-Европейская и Западно-Сибирская равнины (Равкин, 1984; Равкин, Равкин, 2005; Цыбулин, 2009).

Базовый информационный блок, послуживший отправной точкой для дальнейших обобщений, был сформирован как на основании наших данных, так и с привлечением большого числа опубликованных материалов других исследователей. Наиболее значимые работы из числа привлеченных: по Корякскому и Колымскому нагорьям (Кищинский, 1968, 1974, 1977, 1980, 1988), по хребтам Верхоянскому и Черского (Воробьев, 1963; Кищинский, 1988; Борисов и др., 1996, 2007), хребтам Кулар и Полуосный Сыроечковский-мл. и др., 1996), по Анабарскому плато (Бабенко, 2007; Поспелов, 2007), по Приполярному и Полярному Уралу (Естафьев, 1977, 1981; Морозов, 1989; Рябицев, 2001; Селиванова 2002, 2008; Селиванова, Естафьев, 2004; Головатин, Пасхальный, 2002, 2003, 2004, 2005). Для репрезентативного и унифицированного обобщения, анализа и интерпретации были отобраны только сопоставимые данные по гнездовой авифауне тех ГАС или их обширных областей, в пределах которых четко выражены гольцовый, подгольцовый и лесной высотно-ландшафтные пояса.

Достоверность гнездования признавалась в соответствии с критериями, рекомендованными Комитетом Европейского Орнитологического Атласа – EOAC (The EBCC Atlas…, 1997). Гнездование считалось доказанным при его подтверждении фактическими материалами (находки гнезд, яиц, выводков, встречи птиц с кормом для птенцов), вероятным – при достаточно высокой численности птиц, демонстрирующих элементы гнездового поведения (токование, спаривание, беспокойство у гнезд), возможным – при летнем пребывании птиц на постоянных участках в подходящих для гнездования условиях.

Фауна гнездящихся птиц характеризуется по типам фаун (Штегман, 1938) и в свете современных представлений о географо-генетических группах птиц (Чернов, 1976, 1980; Кищинский, 1977, 1988).

Статистическую обработку материалов осуществляли с применением методов вариационной статистики (Лакин, 1973, 1990), в том числе - программ С.П. Харитонова (1999) part.exe и part_fix.exe «Cравнение выбора долей по методу критерия Стьюдента для выборочных долей».

Сходство авифаун сравниваемых горных систем определялось по коэффициенту фаунистической общности (КФО), рассчитывавшемуся по формулам:

Серенсена

КФО = 100%

и Жаккара

КФО = 100%

(Песенко, 1982; Чернов, 1975, 2008). В обеих формулах - а и в - число видов в каждой из двух фаун, с - количество видов, общих для двух фаун.

Для выявления провинциальных отличий в населении птиц разных участков модельного горного региона (плато Путорана) был использован коэффициент сходства населения (КСН), рассчитывавшийся по формуле:

КСН = 100% (Наумов, 1964),

где а — сумма наименьших (из двух) показателей обилия видов, общих для обоих сравниваемых районов, в и с — общее обилие птиц первого и второго районов.

В номенклатуре и при составлении списков птиц мы следовали Л.С. Степаняну (1990, 2003). Названия некоторых видов приняты по Списку птиц Российской Федерации (Коблик и др., 2006).

1.3 Основные понятия и термины

В работе дано определение используемых специфических или допускающих неоднозначную трактовку терминов и понятий.

Глава 2 Краткая история исследований авифауны гор Азиатской Субарктики

Авифаунистическая изученность различных горных систем Азиатской Субарктики остается весьма различной: от скрупулезно и систематически обследовавшихся (плато Путорана, Приполярный и Полярный Урал) до почти не изученных (хребет Черского, внутренние области Верхоянского хребта и Колымского нагорья). Тем не менее, к настоящему времени мы располагаем достаточным объемом знаний для составления общего целостного представления об авифауне гор Азиатской Субарктики и теоретического осмысления процессов и закономерностей, формирующих ее.

Глава 3 Особенности среды обитания и специфика формирования пространственной дифференциации фауны и населения птиц гор Азиатской Субарктики

3.1 Общие физико-географические особенности гор Азиатской Субарктики как среды обитания птиц

ГАС расположены на севере Евразии приблизительно в одном широтном диапазоне (60º00'–70º00' с.ш.). Занимаемая ими суммарная площадь около 1190000 км², что составляет 7 % от площади России. ГАС имеют сходные природные условия (Пармузин, 1979; Атлас СССР, 1983; Гвоздецкий, Голубчиков, 1987; Голубчиков, 1996). Следствие этого - достаточно однородная и весьма суровая среда обитания птиц: господство низко- и среднегорных форм рельефа (1000-3000 м н.у.м.), континентальный или резко континентальный типы субарктического (реже умеренного) климата, суровые морозные и долгие зимы, обильная и разветвленная гидросеть, образование наледей на реках, почти повсеместное распространение многолетнемерзлых грунтов. Все рассматриваемые регионы или их части в плейстоцене были центрами оледенения, и в силу горного рельефа освободились от ледников позднее сопредельных равнин (Кинд, 1965, 1969, 1976; Котляков, 1968; Авенариус и др., 1978; Голубчиков, 1996; Соломина, 1999). Поэтому в облике современных ландшафтов ГАС прослеживается перигляциальный генезис (Вангейм, 1976; Матюшкин, 1976; Верещагин, Громов, 1977; Верещагин, Барышников, 1985), а авифауна (особенно гольцовая) вероятно моложе, чем авифауна равнинной Субарктики, и становление ее продолжается. В горах Азиатской Субарктики сменяются лесной (горно-северотаежный), подгольцовый (горные редколесья и кустарники) и гольцовый (горно-тундровый) высотно-ландшафтные пояса (Норин, 1995; Голубчиков, 1996; Куваев, 2006).

3.2 Формирование авифауны в ледниковых ландшафтах гольцов

Реконструкция развития ледников в конце плейстоцена – начале голоцена (Cоломина, 1999), и выявленные нами современные экологические связи и пространственное распределение птиц позволили выдвинуть гипотезу о том, что ледниковые геоморфологические структуры, образованные поздне-плейстоценовыми ледниками, создавая экологические предпосылки обогащения гольцовой авифауны «негорным» комплексом видов, вероятно оказывают непосредственное влияние на ее формирование и пространственную неоднородность в течение всего постледникового периода (Романов, 2009). Это подтверждает статистически достоверная пространственная сегрегация сообществ птиц, формирующихся на «гольцовых плакорах» с одной стороны, и в ледниковых долинах – с другой. Пространственная дифференциация арктоальпийских (альпийских) видов и равнинно-тундровых вселенцев, обусловленная литогенной неоднородностью поверхности, согласуется с историей их формирования и различиями в стратегии освоения гольцов. Арктоальпийские (тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, пуночка) и альпийские (американский конек) виды, а также - обыкновенная каменка, осваивали горные вершины благодаря уже выработавшимся у них специальным адаптациям к экстремальным условиям внешней среды еще в период оледенения (Кищинский, 1988), и вероятно представляют более древний элемент гольцовой авифауны. Позднее, когда ледники начали разрушаться и вскоре исчезли, все виды птиц гольцового комплекса полностью или почти полностью сохранили преимущественно горно-вершинный характер своего распространения. Активного их перемещения в освободившиеся ледниковые долины, расположенные на меньших высотах, не произошло. Подтверждением этому служит тот факт, что в настоящее время почти все территориальные пары этих видов мы находим в верхних или внедолинных частях гольцов без явных признаков последнего оледенения (Романов, 2009). Равнинно-тундровые вселенцы, не имея столь глубоких адаптаций, при проникновении в горы использовали традиционные для себя экологические условия, сформировавшиеся на локальных участках перигляциальных ландшафтов, связанных с деятельностью ледников. Они расширили видовое богатство этой авифауны позднее, проникая на вершины гор по участкам былого расположения ледников по мере их интенсивного таяния.

В ледниковых долинах после разрушения ледников экологические условия оказались мягче, разнообразнее, и в целом ближе к зональной тундре, чем к суровым горно-субарктическим условиям «гольцовых плакоров» (Норин, Китсинг, 1982). В современную эпоху с поздне-плейстоценовыми ледниковыми долинами, занимающими, например, на плато Путорана не более 25-30% площади горных вершин, связано распространение более 2/3 всего видового состава авифауны этих районов (в т.ч. почти 100% равнинно-тундровых вселенцев), тогда как с более обширными пространствами гольцовых водоразделов (70-75% площади горных вершин) связано не более 1/4 всех видов (в т.ч. почти 100% арктоальпийских и альпийских видов). Суммарные показатели обилия птиц в ледниковых долинах всегда в 2-4 раза выше, чем на водоразделах (Романов, 2009). Возможно, это связано также с тем, что ледники могли быть источником повышенной продуктивности сопредельных экосистем. На это указывают некоторые современные исследования, например на Аляске (Hood et al., 2009).

Равнинные водные и околоводные виды заселяют неглубокие запрудные ледниковые озера, равнинно-тундровые - хорошо дренированные склоны блюдцеобразных озерных котловин, склоны и поверхности боковых и конечных морен, лугово-кустарниковые – влажные долинки речек, сток которых зарегулирован конечной мореной. На ледниковых озерах гнездятся чернозобая гагара, чирок-свистунок, морянка, большой и средний крохали, серебристая и сизая чайки, полярная крачка. На пляжах из мелкой гальки и на песчано-илистых отмелях по берегам ледниковых озер встречаются галстучник, белохвостый песочник, кулик-воробей и сибирский пепельный улит. В тундрах, покрывающих склоны и днища ледниковых долин, распространены золотистая ржанка, краснозобый конек, весничка, варакушка, полярная овсянка, лапландский подорожник. Связь обитателей равнин с ледниковыми формами рельефа особенно четко прослеживается при выборе мест устройства гнезд. Белохвостый песочник, лапландский подорожник, сибирский пепельный улит связаны с каменистыми грядами конечных морен. На склонах боковых морен, имеющих вид сухих щебнистых бугров, гнездятся морянки и золотистые ржанки, а на их вершинах – полярные крачки.

На конусообразных каменных буграх, камах, успешно гнездятся морянки, золотистые ржанки, сизая чайка. Гнездовые местообитания краснозобого конька, веснички, варакушки и полярной овсянки в пределах ледниковых долин тесно связаны с заболоченными участками широких долинок многочисленных речек с мохово-осоковым кочкарником и зарослями низкорослого ивнякас осоковой кочкарней и зарослями низкорослого ивняка. Лапландские подорожники в ледниковых долинах местами заселяют кочкарные тундры по подножию пологих склонов сильно разрушенных боковых морен. Из равнинных птиц за пределы ледниковых долин очень редко выходят лишь адаптированные к условиям плакоров зональной тундры золотистая ржанка, краснозобый конек и лапландский подорожник.

Наибольшую роль в формировании неоднородности фауны и населения птиц горных вершин Азиатской Субарктики, в прошлом подвергавшимся оледенению, играют геоморфологические структуры ледникового генезиса, механический состав грунтов и гидрологические условия (в частности – дренаж поверхности). Учитывая, что эти факторы в совокупности определяют многие особенности структуры растительного покрова, а мезоклиматические различия в пределах гольцового пояса обусловлены особенностями рельефа, в качестве главного фактора пространственной дифференциации авифауны гольцов следует признать литогенную основу, с которой связаны и гидрологические условия. Литологические условия определяют также основные закономерности пространственной дифференциации фауны и населения птиц в других регионах с экстремальной внешней средой, например – на арктическом о.Врангеля (Стишов, 1985, 1989). Таким образом, можно предполагать ведущее значение литогенной основы в формировании авифауны и дифференциации населения птиц однородных в зональном (Чернов, 1971) или высотно-поясном (Романов, 2009) отношении территорий, находящихся в экстремальных условиях. В пределах этих территорий средообразующая роль растительности снижается и усиливается воздействие на органический мир абиогенных факторов.

3.3 Формирование сообществ птиц в районах образования долинных наледей

Характеристики

Список файлов реферата