11349 (647002), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Описанный тип механизма опыления распространен у многих мотыльковых, наиболее обычен, но не единственный. Иногда, например у видов лядвенца (Lotus), язвенника (Anthyllis), люпина (Lupinus), вязеля пестрого (Coronilla varia), края лодочки близ верхушки срастаются, образуя полый конус, в нижней частя которого помещаются пыльники, а верхняя часть обычно заполнена зрелой пыльцой. При отгибании лодочки тычинки наподобие поршня выталкивают пыльцу, а при более сильном надавливании выступает и гинецей. У части виковых на рыльце или непосредственно под ним имеется особая щеточка, которая при отгибании лепестков «выметает» из лодочки пыльцу и наносит ее на тело насекомого. Особенность механизма опыления цветков разных видов люцерны (Medicago) заключается в наличии обязательного элемента, называемого «триппингом» (англ, tripping — выключение, отключение). В определенный момент, когда пчела или шмель размыкают лепестки, гинецей, жестко связанный с ними (помимо ушка, на крыльях цветков люцерны имеется еще специальный зубец, упирающийся в лепестки лодочки), выскакивает из лодочки и ударяет в брюшко насекомого. Без удара о какой-либо более или менее твердый предмет последующее проникновение пыльцевых трубок в ткань рыльца невозможно и опыления не происходит. Явление триппинга надежно предохраняет растение от самоопыления.
Сильные и сравнительно тяжелые насекомые типа пчел и шмелей, а также птицы получают» преимущества при мотыльковом типе венчика и специализированных механизмах опыления, а различные мухи и мелкие слабые бабочки обычно не являются достаточно эффективными опылителями. При этом возникает биологический замок, открывающийся при определенных условиях и надежно хранящий гарантированные определенным видам насекомых запасы пищи. Интересно, что имеет значение даже длина хоботка насекомого. Так, у многих клеверов длина тычиночной трубки составляет 9 —10 см, что соответствует длине хоботка целого ряда шмелей и пчел. У обыкновенной пчелы хоботок короче, поэтому она лишь отгибает лодочку и собирает скопившуюся пыльцу, но при этом способствует перекрестному опылению. Советский энтомолог Э. К. Гринфельд (1955) установил, что во многих случаях пчелы оказываются даже более эффективными опылителями, чем шмели. При посещении только пчелами завязывается около 80% семян, а шмелями -60% от количества посещенных цветков. Нередко короткохоботковые насекомые попросту похищают нектар, прокалывая покровы цветка снаружи. В этом случае опыление, разумеется, не происходит. Число насекомых, «ворующих» нектар, увеличивается весной и осенью, когда цветков сравнительно мало.
Плод бобовых, называемый бобом, развивается из единственного плодолистика. Он очень разнообразен по морфологическим и анатомическим особенностям, которые носят чисто приспособительный характер. Редко плод состоит из нескольких бобов (у представителей семейства с цветками, имеющими несколько плодолистиков). При созревании плодов часть семян абортируется, что зависит от ряда экологических факторов (недостаточность опылителей, засуха) и резко повышается при самоопылении. Бобы самых разных размеров. Семена бобовых без эндосперма или со скудным эндоспермом (у мотыльковых обычно без эндосперма). Запасные питательные вещества откладываются непосредственно в семядолях. Снаружи семена покрыты плотной блестящей семенной кожурой, что в природных условиях позволяет семенам некоторых видов сохранять всхожесть в течение десятков лет. Недавно появилось сообщение, что удалось вырастить нормальные растения люпина арктического (L. arcticus) из семян, пролежавших в вечной мерзлоте 10 000 лет. Это, по-видимому, своеобразный рекорд анабиоза, т. е. длительной жизнеспособности в состоянии глубокого покоя. У части видов бобовых семена прорастают, вынося семядоли над землей (надземное прорастание). Подземное прорастание считается более совершенным, так как обеспечивает семядолям защиту от поедания животными, вытягивания, колебаний температуры и так далее. Этот тип прорастания свойствен некоторым фасолевым и другим родам.
Разнообразие способов распространения представителей семейства столь велико, что стоит отметить лишь немногие и самые характерные из них. Известны факты, когда зрелый боб растрескивается вскрываясь двумя створками, которые одно временно с силой закручиваются и разбрасывают семена почти на метр от родительскою растения. Растрескивание связано с особым расположением волокон механической ткани и перикарпии. Подобным образом разбрасывают семена многие виды виковых и фасолевых. Птицы поедают мелкие плоды видов алисикарпуа (Alysicarpus) и отдельные членики членистых бобов некоторых десмодиумов (Desmodium), способствуя тем самым их расселению на дальние расстояния. Для плодов многих бобовых, распространению которых способствуй млекопитающие, характерны разнообразные выросты или шипики на перикарпии, выполняющие роль зацепок. Такие выросты описаны у ряда представителей солодки (Glycyrrliiza), у зорнии двулистной (Zornia diphylla) и у видов люцерны (Medicago). скорпиоруса (Scorpiorus) и мимозы (Mimosa). Мясистые бобы «таитянском ореха», инокарпуса съедобного (Inocarpns cilnlis), весьма обычного на многих островах Океании, распространяют крабы. Важнейшую роль в процессах расселения бобовых играют вода и ветер. Крыловидные выросты перикарпия, а они известны у представителей нескольких десятков родов, позволяют иногда плодам планировать на десятки метров, как это отмечено у тропического дерева компассии малаккской (Koompassia malaccensis). Плоды пустынного аммодендрона Конолли (Ammodendron conollyi) скручены таким образом, что под влиянием малейшего движения воздуха легко передвигаются по поверхности песка. Морское течение распространяет плоды или части плодов видов цезальпиний (Caesalw nia), софоры (Sophora), кассии (Cassia), афзелии двупарной (Afzelia bijuga) и др. Некоторые семена и плоды могут переноситься водой на сотни и тысячи километров. В 1921 г. А. И. Толмачев нашел остатки плодов и семян тропической лианы энтады лазящей близ островов Новая Земля у Югорского Шара, куда заходит последняя северная ветвь Гольфстрима. Не без основания полагают, что именно бобы этой лианы вселили древним нормандцам мысль о существовании Америки, которая фактически и была ими открыта до Колумба. Ярко-красные или красные с черными отметками семена тропических видов аденантеры двуцветной (Adenanthera bicolor) и аденантеры павлиньей (A. pavonina), эритрины (Erythrina), ормозии (Ormosia), абруса (Abrus) привлекают диких голубей, попугаев и ворон, которые их охотно поедают и частично разносят. Семена синдоры (Sindora) и афзелии (Afzelia) снабжены мясистым ариллоидом, который сгрызают мыши и муравьи, одновременно растаскивая сами семена. Расселению бразильского вида клитории кайянолистной (Clitoria cajanifolia) способствуют слизистые выделения на их семенах.
Бобовые распространены очень широко — от Арктики до антарктических островов. По широте распространения представители подсемейства мотыльковых в целом уступают только злакам. В большинстве стран тропического, умеренно теплого и бореальнго климатов мотыльковые составляют значительную часть местной флоры. Лишь в холодном климате доля их участия сравнительно невелика. Известно, например, что во флоре острова Калимантан мотыльковые занимают по числу представленных там родов 6-е место, в Новой Каледонии — 3-е, на Марианских островах — 3-е, во флоре Бразилии мотыльковые уступают лишь четырем семействам, в Италии они на 5-м месте, а в Исландии и Гренландии, т. е. в холодном климате, только на 10. Примерно 10% видового состава флоры России приходится на мотыльковые (2-е место после сложноцветных). В России произрастает около 1000 видов самого крупного рода — астрагал (Astragalus).
Представители двух других подсемейств — мимозовые и цезальпиниевые — заметно уступают по широте распространения мотыльковым. Это преимущественно тропические и отчасти субтропические растения. Во многих тропических странах мимозовые и цезальпиниевые являются заметными компонентами местной флоры. Севернее 40° с. ш. они встречаются редко. Так, в Средней Азии и на Кавказе известны немногие дикорастущие виды багряника (Cercis), гледичии (Gleditsia caspia) и мимозки (Lagonychium fareturn). В южном полушарии некоторые мимозовые, представители рода прозопис (Prosopis), доходят в Патагонии до 56° ю. ш., однако общей картины — тяготения к тропикам и субтропикам — это не нарушает. Известно несколько современных центров видового разнообразия мимозовых и цезальпиниевых. В Австралии и Африке, например, обитает несколько сот видов акаций (Acacia), а в Южной Америке — почти 400 видов кассии. Верхние высотные пределы распространения мотыльковых (цезальпиниевые и мимозовые почти никогда не переходят границу со среднесуточной температурой самого холодного месяца года, равной О °С) нередко совпадают с предела- ми распространения цветковых растении. В Азии некоторые альпийские виды термопсисов (термопсис альпийский — Thermopsis alpina и термопсис вздутый -- Т. infJata), астрагалов, остролодочников (Oxytropis), копеечников (Hedysarum), страчия тибетская (Stracheyi tibetica) поднимаются до 4500 и даже 5000 м над уровнем моря.
Способность адаптироваться к самым разнообразным природным условиям поразительна у мотыльковых. Они легко проникают во многие растительные сообщества и часто являются их эдификаторами. Считается, что в травостоях лесной и лесостепной зон мотыльковые составляют 10—20% всей массы. В заповеднике под Курском (Стрелецкая степь) на площади в 100 м2 среди 117 видов насчитывали 12 видов бобовых. В прериях Северной Америки, являющихся аналогами европейских степей, особую роль играют разные виды мотыльковых родов псоралея (Psoralea), астрагал, солодка и баптизия (Baptisia). Здесь же очень часты кустарниковые мимозовые из рода прозопис. Значительно участие мотыльковых в создании различных кустарниковых сообществ Средиземноморья и Западной и Средней Азии. Незабываемое впечатление производят сообщества нагорных ксерофитов, в которых большое участие принимают ксерофильные представители бобовых. Особенно впечатляющи плотные колючие, прижатые к земле подушки трагакантовых астрагалов и эспарцетов. Многие бобовые великолепно приспособились к дефициту влаги на тяжелых и неплодородна глинистых почвах или на подвижных песках. Длинные шнуровидные корни песчаных акаций (Ammodendron) хороню удерживают растения на сыпучих песках Каракумов и Кызылкума, одновременно закрепляя их. Характерный саванный пейзаж создают ксерофильные с плоскими зонтиковидными кронами, мелколистные и колючие виды африканских акаций, паркий (Parkia) и брахистегий (Brachystegia). У австралийских ксерофильных акаций листья часто превращены в филлодии. Во влажных тропиках и субтропиках бобовые часто входят в состав леса как основные породы. В среднегорных лесах Гавайских островов главным лесообразующим деревом является мотыльковое эдвардсия златолистная (Edvardsia chrysophylla). Два других вида итого рода — эдвардсия четырехкрылая (Е. tetraplera) и эдвардсия мелколистная (Е. microphylla) -занимают сходное место в лесах некоторых типов в Новой Зеландии. Крупный, длиной до 5 см, красивый цветок эдвардсии четырехкрылой избрал национальным цветком этой страны. Интересно, что Гватемала получила свое название от местного имени характерного растения здешних лесов — мироксилона бальзама-поеного разновидности Перейры (Myroxylon balsamum var. pereirae). Редкий во влажных тропиках случай однопородных лесов представляет мора высокая из мимозовых, образующая на острове Тринидад чистые леса с ровным древесным пологом. Сухие тропические леса и редколесья, так называемые «леса Чако» в провинциях Гран-Чако (Парагвай и Аргентина) и Юнгас (в предгорьях Лид к Боливии), едва ли не наполовину состоят из разных бобовых (чаще виды прозописа).
Говоря об огромной распространенности бобовых, следует, однако, указать и те сообщества и местообитания, куда представители этого семейства никогда не входят. Так, бобовые почти отсутствуют в пресноводных сообществах, нет их среди настоящих мангров. Известно лишь, одно водное мимозовое — нептуния огородная (Neptunia oleracea), широко распространенная в тропических водоемах. Нет бобовых и среди эпифитов, поскольку у них тяжелые и замедленно прорастающие семена. Неизвестны случаи паразитирования бобовых на других растениях.
Общеизвестна выдающаяся роль бобовых в жизни человечества. По экономической значимости они уступают только злакам. Помимо весьма большой группы пищевых, среди бобовых много кормовых, технических, медоносных, лекарственных, декоративных, дающих ценную древесину представителей. Здесь мы остановимся лишь на некоторых важнейших сторонах использования бобовых, отмечая в большинстве случаев лишь основные применения каждого вида. Наряду со злаками семена многих мотыльковых — это древнейшая составная часть человеческого рациона всех времен и почти всех народов. Семена мотыльковых исключительно богаты протеинами, причем одновременно содержат достаточные количества крахмала. Некоторые культивируемые виды накапливают в се-чснах много жирного масла (соя, арахис). В разных районах Америки возделывают тепари (Phaseolus acutifolius), которая была введена в культуру в Мексике не менее 5000 лет назад. В среднеазиатских республиках, кроме достаточно широко возделываемой фасоли обыкновенной, часто возделывают маш (Vigna radiata). Весьма перспективными для тропических районов считаются бобовые, образующие подземные клубни. В этих клубнях, помимо крахмала, содержатся значительные количества протеина (до 20%), чем они превосходят такие известные пищевые клубненосные растения, как кассава, картофель и ямс. Известны два вида «ямсовых бобов», отдельные клубни которых достигают 3 кг. Родина одного из них — пахиризуса вырезного (Pachyrhizus erosus) — Мексика, другого — пахиризуса клубневого (P. tulie-rosus) — Бразилия. Пищевые достоинства представителей подсемейства цезальпиниевых и мимозовых значительно уступают таковым мотыльковых, однако и среди них есть виды, широко используемые в мировой экономике.
Кормовое значение мотыльковых неоценимо. На первом месте в мире по занимаемой площади, несомненно, стоят виды клевера (Trifolium). Культивируются 12 — 15 видов, многие из которых уже неизвестны в диком состоянии. Наиболее древним видом клевера, по-видимому, является берсим, или клевер александрийский (Т. alexandrinum). Не меньшее кормовое значение, чем клевера, имеют виды люцерн (Medicago). Кормовая ценность многих люцерн в среднем выше, чем у клеверов. Менее распространены, но также культивируются как кормовые эспарцет посевной (Onobrychis sativa) и люпин желтый (Lupius luteus). У последнего на корм используют только специально выведенные низкоалкалоидные сорта («сладкий люпин»). В засушливых районах США и Канады, а также в КНР в качестве хорошей кормовой травы широко культивируется донник белый (Melilotus albus). Наряду с мотыльковыми последние десятилетия важное кормовое значение для тропиков приобрели некоторые мимозовые. В этой роли выступают прежде всего некоторые африканские акации, главным образом акация беловатая (Acacia albida) и американские и афроазиатские виды рода прозопис (Prosopis). Наиболее ценную в мире древесину дает перикопсис высокий, или золотистая афрормозия (Pericopsis elata), заготовляемая в лесах Ганы. Различные высокоценные сорта розового, красного и черного дерева поставляют тропические виды далъбергий (Dalbergia) и птерокарпусов (Pterocarpus). Высокие деревья из рода интсия (Intsia), произрастающие в Юго-Восточной Азии и Меланезии, дают высококачественную древесину для производства мебели. Близкую по свойствам древесину дают деревья (главным образом африканские), относящиеся к видам рода афзелия (Afzelia).
Техническое значение бобовых связано главным образом с наличием у ряда их представителей различных камедей, бальзамов, красящих и ароматических веществ. Растворимые камеди, например камедь сенегальской акации, (Acacia Senegal), используют в качестве основы для производства красителей и отчасти в медицине. Трагакантовая камедь, добываемая в Средней Азии, Иране и Турции из разных кустарниковых астрагалов, относящихся к секции трагаканта (Astragalus sect. Tragacantha), способна сильно набухать: 5 г камеди поглощают 200 г воды. Благодаря этому свойству камедь применяют в ряде отраслей промышленности, например в текстильной, кондитерской, лакокрасочной и др. Различные виды копаифер (Copaifera) из тропических районов Южной Америки дают так называемый копайский бальзам, используемый в лаковой промышленности, меньше — в медицине. Трахилобиум бородавчатый (Tiaciiyle bium verrucosum) служит источником папинбарского бальзама, а кампешевое дерево (Наетэ toxylum caHipechianum) из Центральной Америки — важного красителя гематоксилина. Из плодов «диви-диви», которые получают от дву: южноамериканских видов рода диптерик (Dipteryx), выделяют кумарин — вещество с за захом свежего сена, которое широко применяю при производстве мыла, туалетной воды, а так же ряда пищевых продуктов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
