10907 (646777), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Отбор - это "немного" не то. Потому что, если отбор - некая функция как бы со знаком минус (отбраковываются, в терминах Дарвина, наименее приспособленные), то должна быть соответственно и функция со знаком плюс. И эти две функции не могут не быть как-то взаимосвязаны. Чем меньше (или больше) давление отбора, тем, наоборот, больше (или меньше) приспособленность. И приспособленность, конечно, не на индивидуальном уровне, а на популяционном. Под этим, уже вполне конкретным, а не образным понятием биологи разумеют в общем виде не что иное, как вероятность - вероятность для популяции (или ее части) передать свои гены следующему поколению. (Величина эта относительная: она рассчитывается как отношение среднего числа потомков на поколение в исследуемой части популяции к такому же показателю в сравниваемой или общей популяции.) Если приспособленность популяции равна единице, популяция хорошо приспособлена и стабильна (давление отбора равно нулю, то есть отбора нет); если больше единицы - популяция обладает повышенной приспособленностью (не только отсутствует давление отбора на данную популяцию, но существуют еще и некие факторы, обеспечивающие селективное преимущество этой популяции); ну а если приспособленность меньше единицы, то тут возможно говорить об отборе. Он не механизм, то есть нечто действительно материальное, обладающее специфической функцией. Отбор - это тоже всего лишь вероятность - дополнительная к приспособленности. И если приспособленность для какой-то части популяции составляет, например, 0,7, то показатель, получаемый с помощью элементарной процедуры 1 - 0,7 = 0,3 (а это и есть показатель давления отбора), говорит о том, что шанс не передать свои гены в должном количестве (то есть не создать необходимой численности потомства для поддержания стабильности данной популяции) составляет 0,3, или 30%. Отбор, повторяет Травин, - образ, метафора, а по сути - величина, величина статистическая, вероятностная, исчисляемая через приспособленность и показывающая, насколько популяция не дотягивает до того, чтобы быть приспособленной стопроцентно. А вот за счет чего не дотягивает, за счет каких факторов, снижающих приспособленность, - это уже другая история, которой посвящены тома научной литературы. Вся медицина, и в особенности педиатрия, - это не что иное, как энциклопедия факторов отбора (болезни, причины, их вызывающие). А помимо медицины есть еще кое-что. Генетика. Ей-то про отбор - в его истинном понимании - известно самое существенное. Многие биологи, научные исследования которых так или иначе связаны с генетикой, нередко пребывают в заблуждении относительно того, насколько выражен эффект естественного отбора на современном этапе развития человека как вида. Вот тезис, так щедро размножившийся в научной (в том числе социологической) и научно-популярной литературе: сегодня, в условиях цивилизованного общества, человек фактически вышел из-под влияния естественного отбора.
Ветер дует из славного прошлого, когда, воспитывая подрастающее поколение, не ждали милостей от природы, а насаждали детерминистский стиль. В советское время от генетики совсем отвернулись, как от силы чуть ли не мистической, глазу невидимой, директивами не управляемой. Так что приведенный выше тезис справедливо можно считать признаком, благоприобретенным и во втором-третьем поколении наследуемым. От генетики отшатнулись, и в результате - неинформированность, дефицит причинного стиля мышления и терминологическая путаница. Под естественным отбором многие понимают некие негативные силы, воздействующие на индивида, особь, а точнее, на их совокупности, - то есть на тех, кто уже родился, растет (вырос), живет. Такой отбор - опять же образно, метафорически, - действительно есть, и его типы упоминались выше: отбор, во-первых, на выживаемость, во-вторых, на размножаемость и, в-третьих, на продолжительность жизни.
Вот под этими типами отбора - отбора, которому подвержены живущие индивиды, - зачастую и подразумевают весь отбор. И это принципиальная ошибка. Потому что это отбор далеко не весь и, по эффекту (результату) не самый значительный. Для этого нужно перечислить "недоучтенные" типы отбора. Это: отбор презиготный (отбор на стадии образования гамет), отбор зиготный, отбор эмбриональный, отбор пренатальный (дородовой), натальный (в период родов) и постнатальный (послеродовой). Вслед за этим - период младенчества (до годовалого возраста), и вот с данного момента, как многим думается, и появляется отбор. На самом же деле он появляется гораздо раньше и принимается за свое мрачное, а с позиций природы - исключительно необходимое и полезное дело.
Современная теория эволюции построена на теории Дарвина, поэтому ее называют неодарвинизмом. Главной заслугой Дарвина было установление механизмов эволюции, состоящего в естественном отборе организмов, наиболее приспособленных к внешним условиям, и постепенном накоплении приобретенных признаков. То, что эти признаки не рассеиваются в последующих поколениях, было объяснено дискретным наследованием генов по законам Менделя. Идеи Дарвина широко обсуждались - частично из-за неточности в определении и понимании терминов (наследственность и приспособляемость), частично из-за неправильного истолкования этих слов популяризаторами. Кроме того, естественный отбор должен был занимать достаточно большие промежутки времени.
Недавно Джон Эндлер из Калифорнийского университета в Санта-Барбаре составил список более ста исследований, в которых естественный отбор проявляется за более короткие времена. Например, некоторые травы, растущие вблизи шахт, стали толерантны к высоким концентрациям свинца в грунте. Появляется невосприимчивость к определенным видам лекарств, которая передается следующему поколению.
Дарвиновы вьюрки, живущие на Галапагосских островах, эволюционировали от общего предка предположительно от 1 до 5 млн. лет назад. Их сравнивали по форме и длине клюва с вьюрками, живущими на Гавайских островах. В разные по погодным условиям годы исследовались различные морфологические особенности вьюрков. Как пояснил Холдейн, отбор не действует на следующее поколение до тех пор, пока он не будет влиять на признаки, которые контролируются в какой-то степени генами. Погодные условия на островах меняются год от года, меняются и размеры семян, которыми питаются вьюрки, и оптимальная форма клюва у них меняется в ту или другую сторону, и под влиянием отбора происходят сдвиги в популяции.
Когда популяция флуктуирует, то генные частоты меняются как результат случайных процессов, особенно в малых популяциях.
Русский князь, революционер, географ и геолог П.А.Кропоткин, больше известный как теоретик анархизма, в 60-е годы прошлого века совершил ряд экспедиций по Восточной Сибири. Наблюдая перемещения больших масс животных, спасающихся от стихийных бедствий, он выделил взаимопомощь и кооперацию в животном мире как факторы эволюции.
Кроме естественно отбора, безусловно, важнейшего фактора эволюции, существуют и другие. Один из них - случайность. Источниками изменчивости служат случайные генные или хромосомные мутации. Особенно важную роль играют случайные процессы в маленьких популяциях. Фактически каждое поколение потомков содержит выборку генов, имевшихся в предыдущем поколении. Если скрещивающаяся популяция невелика, то частоты некоторых генов могут внезапно и резко измениться за одно или несколько поколений. Такое изменение частоты генов называется генетическим дрейфом. Дарвиновы вьюрки были когда-то унесены во время бури из Южной Америки и основали новую популяцию - так появились на разных островах новые виды. Новая и старая популяции испытывали разные давления отбора и эволюционировали в разных направлениях.
Возникновение новых видов служит примером эволюции. Обычно определением вида считают условия скрещивания: группу организмов, которые могут скрещиваться друг с другом, а с другими подобными группами не могут, относят к одному виду. Для образования нового вида нужно, чтобы между популяциями существовала репродуктивная изоляция. Так было с дарвиновыми вьюрками. Может случиться, что в определенных условиях (например, в неволе) представители разных видов будут скрещиваться друг с другом, но нового вида не возникает, поскольку помеси льва и тигра или осла и лошади не способны к размножению. Популяции могут дать начало новым видам лишь в том случае, если они не отделены одна от другой.
Американский генетик Сьалл Райт в 1931 г. попытался количественно оценить значения в эволюции изменчивости, величины популяции, степени изоляции, роли отбора и ряда других факторов. Он признал важность и необходимость их совокупного действия, что впоследствии отмечали и многие другие ученые.
В 30-е годы Четвериков, Фишер, Холдейн, Райт пришли к выводу, что генетика может служить фундаментом дарвиновской идее. Они стали исследовать генетические процессы, происходящие внутри вида и завершающиеся образованием разновидностей, приводящих потом к появлению нового вида. Так сформировалось учение о микроэволюции. Изменчивость внутри вида бывает трех типов: генотипическая (это, в основном, изменчивость ДНК из-за мутаций), фенотипическая (изменчивость конкретных признаков развивающихся организмов) и модификационная изменчивость, вызванная неоднородностью условий развития.
Решающая роль принадлежит, конечно, генотипической изменчивости, которую в конце 60-х годов исследовали Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.Н.Воронцов, А.В.Яблоков. В их теории элементарной единицей является популяция, тогда как у Ламарка таковой была особь. Для возникновения стойких эволюционных сдвигов требуется действие не менее четырех эволюционных факторов: мутаций, флуктуаций численности особей («волны жизни»), изоляции и естественного отбора.
Мутации поставляют элементарный эволюционный материал, но сами мутации еще не обеспечивают эволюцию, поскольку происходят в разных направлениях и могут привести к разрушению приобретенного. Новый вид может начаться в случае мутации, давшей репродукционную изоляцию за один скачок. Возникшие особи называют полиплоидными, они могут размножаться сами по себе, но не могут скрещиваться со своими нормальными родичами и потому оказываются репродуктивно изолированы от них. Все их потомки будут тоже полиплоидами. Полиплоиды лучше переносят неблагоприятные условия среды, чем их родительские формы. Вероятно, таким путем возникло большинство цветковых растений, поскольку число полиплоидов среди них составляет почти 2/3. Практически все культурные растения являются тетраплоидами или полиплоидами, у которых произошло удвоение генетического материала. Изоляция - важный фактор эволюции, она может быть пространственной, сезонной и пр.
Флуктуации численности тоже происходят в разных направлениях и не придают определенного направления наследственным преобразованиям.
3. Естественный отбор И.И.Шмальгаузена
Естественный отбор, согласно советскому биологу И.И.Шмальгаузену, выступает в двух формах: движущей и стабилизирующей. Движущий отбор производит закономерное изменение популяции в определенном направлении, стабилизирующий - совершенствует процессы индивидуального развития особей, не меняя признаков организмов. Он создает регуляторный аппарат, защищающий нормальное формообразование от возможных случайных нарушений во внутренней и внешней среде. Организм предстает как целое в индивидуальном и историческом развитии. Без этого механизма сохранения устойчивости, сохраняемости самих процессов, служащих основой новообразований, невозможна эволюция систем.
В работе «Факторы эволюции» (1946) Шмальгаузен писал: «Ведущая (движущая) форма отбора реализуется на основе селекционного преимущества (в измененных условиях внешней среды) определенных уклонений от организации перед нормой, установившейся в прежних условиях существования. Она связана с частичной элиминацией большинства уклонений и с выработкой более устойчивых механизмов нормального формообразования».
Внутреннее перестраивается путем отбора наследственных изменений, которые внешне не отличаются от фенотипа прежней формы, и ценность этого в том, что отбор сохраняется в следующих поколениях. Внешнее не оказывает непосредственного перестроечного воздействия, способ ответа на него определяется внутренней природой организма, его возможностями и потребностями. Внутреннее создает предпосылки для направленного действия внешнего.
Процесс эволюции считался медленным, мутантные гены возникали редко и еще реже оказывались благоприятнее уже существующих. Но палеонтологическая летопись показывает, что в эволюции живого существовали резкие скачки, и ископаемые виды оказывались сходными с существующими видами. Сейчас многие эволюционисты считают, что у некоторых видов эволюция происходит по типу «прерывистого равновесия», т.е. долгое время виды практически не изменяются или частоты разных генов остаются вблизи некоторого положения равновесия, определяемого общими селективными факторами. Затем происходит какое-то резкое изменение окружающей среды или крупная генетическая мутация, изменяющая генофонд, и за несколько тысяч лет (быстро в эволюционных масштабах времени) появится новый вид со своим генетическим равновесием.
Вероятно, так происходила эволюция жизни на Земле, а после таких скачков члены нового вида распространялись по большим пространствам, и появлялись почти внезапно крупные группы организмов. Гипотеза прерывистой эволюции объясняет отсутствие непрерывного развития в ископаемых останках промежуточных форм, с чем не могла сравниться справиться модель постепенной эволюции. Поэтому видообразование может происходить разными способами.
Материал для эволюции схоластичен, но сама она является направленной. Естественный отбор, являясь направляющим фактором, определяет направленной движение биосферы, создание порядка из хаоса. Последние работы в области эволюции можно отнести к теории стабилизирующего отбора Шмальгаузена, где эволюция рассматривается как авторегуляторный процесс.
Большой вклад в развитие теоретических основ эволюционного учения в последарвинский период внесли отечественные ученые. Работы В.О.Ковалевского в области палеонтологии, основанные на теоретическом методе, позволили восполнить ряд пробелов в эволюционном учении. Важным шагом в дальнейшем развитии эволюционного учения послужили исследования А.О.Ковалевского и И.И.Мечникова в области эволюционной эмбриологии, а также работы основателя эволюционной морфологии А.Н.Северцова, который в результате своих сравнительно-морфологических исследований вскрыл пути и механизмы развития органов животных. Он доказал существование двух основных направлений эволюции органов. В одном случае может происходить прогрессивное изменение органа, повышающее жизнедеятельность организма и открывающее ему доступ в новую среду (например, образование наземных позвоночных стало возможным вследствие изменения строения плавников древних кистеперых рыб и формирования у них конечностей наземного типа). Другое направление связано с приспособлениями к конкретным, более специализированным и частным условиям существования (например, строение крота - к существованию только под землей). Учение А.Н.Северцова об эволюции было развито И.И.Шмальгаузеном с позиций рационального формирования целостного организма, связанного цепью зависимостей как с историей развития данного вида, так и с индивидуальным его развитием.
III. Роль генетики в современном эволюционном учении
Современное эволюционное учение основано на фундаменте достижений генетики, раскрывшей материальную природу наследственности. Эволюционирующей единицей с таких позиций является не особь и не вид, а популяция, т.е. совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой. В основе наследственных изменений в популяции лежит мутационная изменчивость как следствие внезапных мутаций - наследственных изменений генетического аппарата. Мутации могут возникать в любой клетке, на любой стадии развития как в обычных условиях существования (спонтанные мутации), так и под воздействием каких-либо физических или химических факторов (индуцированные мутации). Следовательно, с современных позиций движущими факторами эволюции являются мутагенез (т.е. процесс образований мутаций) и естественный отбор. Последний дает возможность выжить организмам, мутационные изменения которых обеспечивают наибольшую приспособленность к конкретным условиям окружающей среды. В выяснении роли мутаций в эволюционном процессе большую роль сыграли работы советских ученых С.С.Четверикова, Н.И.Вавилова, И.И.Шмальгаузена.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
