10482 (646544)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Семейство РОЗОВЫЕ (rosaceae) ИЛИ РОЗОЦВЕТНЫЕ Семейство объединяет деревья, кустарники и травы с большей частью очередными, реже супротивными, простыми или сложными листьями, часто снабженными прилистниками. Цветки розовых актиноморфные, обычно обоеполые, с 5-членным (редко 3—4-членным или более чем 5-членным) околоцветником. Число тычинок, расположенных кругами, неопределенное, или в 2—4 раза превышает число лепестков, или редуцировано до 4—1. Чашелистики, лепестки и тычинки расположены по внутреннему краю более или менее ясно выраженной и обычно вогнутой, часто бокальчатой или блюдцевидной цветочной трубки — гипантия. Нижняя часть гипантия образована разросшимся цветоложем, а верхняя — сросшимися основаниями лепестков, чашелистиков и тычинок. Степень участия этих частей цветка в формировании гипантия у разных родов различна. В центре гипантия находится от 1 до многих плодолистиков. Плодолистики свободные, реже они срослись между собой, а иногда также с гипантием (у яблони — Malus, груши - Pyrus и родственных им родов), образуя нижнюю или полунижнюю завязь. Семязачатки анатропные. Плоды розовых сухие или сочные, листовки, коробочки, орешки, костянки, яблоки. В формировании плода у многих родов участвует разрастающийся гипантий, составляющий основу адаптивности плодов к различным агентам распространения. Семена без эндосперма.

Это одно из крупных семейств цветковых растений, включающее около 100 родов и 3000 видов. Розовые распространены почти во всех областях земного шара, где могут расти цветковые растения, но основная их часть сконцентрирована в умеренной и субтропической зонах северного полушария. Они встречаются в самых разнообразных растительных сообществах и, хотя обычно не играют в них доминирующей роли, являются тем не менее одним из важнейших для нас семейств растений. Большинство розовых являются энтомофильными растениями, но в строении цветка они не имеют ярко выраженных приспособлений к различным агентам опыления. Цветки их белые, розовые, ярко-красные, красноватые, реже желтые (но никогда не бывают голубыми). Многие вырабатывают большое количество пыльцы или выделяют нектар, доступный разным насекомым. Нектароносная ткань часто имеет форму утолщенного диска на внутренней поверхности гипантия между местом прикрепления тычинок и плодолистиков. Цветки довольно однообразны по строению, но зато плоды необычайно разнообразны и приспособлены к различным способам распространения (ане-мохории и различным формам зоохории).

На основании различий главным образом в морфологии плодов и в основных хромосомных числах семейство разделяется на 4 подсемейства: спирейные (Spiraeoideae) — плод — листовка, редко коробочка, основные хромосомные числа 8 и 9; розовые (Rosoideae) -плоды-орешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода гинантием, основные хромосомные числа 7, 9, реже 8; яблоневые (Maloideae) — плод — яблоко, основное хромосомное число 17; сливовые (Prunoideae) — плод — костянка, основное хромосомное число 8.

Самыми примитивными розовыми являются спирейные. Это подсемейство представлено около 20 родами и примерно 180 видами, из которых около 100 видов принадлежат роду спирея (Spiraea), а в остальных родах насчитывается от 1 до 15 видов в каждом. Спирейные распространены преимущественно в северном полушарии: в Евразии (особенно в Восточной и Центральной Азии и в Гималаях) и в Северной Америке, причем большинство родов имеет локальное распространение в одной из названных областей и только роды спирея, рябинник (Sorbaria), волжанка (Aruncus) и пузыреплодник (Physocarpus) встречаются и в Старом и в Новом Свете. Немногие представители спирейных заходят в южное полушарие: виды азиатского рода нейлии (Neillia) доходят по горам до Суматры и Явы, а роды квилаха (Quillaja) и кагенекия (Kageneclda) распространены в горах Боливии, Перу и Чили. Хотя большинство видов спирейных приурочено к Азии (такой перевес получается за счет рода спирея, из 100 видов которого только 13 встречаются в Северной Америке), более половины их родов (11) связано с Американским континентом. На территории Центральной Америки, Мексики и Южной Америки представлены группы архаических родов, несущих в себе черты нескольких подсемейств розовых и характеризующихся полным набором основных хромосомных чисел, встречающихся в семействе в целом (П. Голдблатт, 1976). По мнению английского ботаника Дж. Хатчинсона (1964, 1969), квилаха и близкие роды представляют самую примитивную группу розовых, имеющую много общего с диллениевыми, от которых, как предполагают, произошли розовые.

Спирейные — листопадные, реже вечнозеленые кустарники или невысокие деревья, многолетние травы или полукустарники с цельными или перистыми (редко тройчатыми — у американского портерантуса трехлисточкового -Portheranthus trifoliata) листьями, с прилистниками или без них (у спиреи и близких родов). Цветки в кистях, метелках, простых или сложных щитках. Гипантий плоский или колокольчатый, у рода квилаха — пятилопастный. Плодолистиков обычно 2—5, реже 1—8, свободных или более или менее сросшихся (у пузыреплодника, некоторых спирей и родов трибы квилаховых — Quillajeae). Плодолистики с двумя — многими, обычно висячими семязачатками. Плоды — листовки, раскрывающиеся по внутреннему шву и часто также дорсально. У родов линдлейя (Lindleya), вокелиния (Vauquelinia), эксохорда (Exochorda) плоды коробочкообразные, а у американского рода голодискус (Holodiscus) плод нераскрывающийся, односемянный. Большинство спирейных обитают в горах, в лесном поясе и на открытых прогреваемых солнцем пространствах, по каменистым россыпям, склонам ущелий, берегам рек. В лесной зоне они входят в состав подлеска разных типов леса, в степях образуют кустарниковые заросли. Некоторые спирейные являются ксерофитами и могут расти даже в пустыне. Виды южноамериканских вечнозеленых деревьев квилахи и кагенекии также приспособлены к жизни в условиях климата с выраженным сухим летним периодом и входят в состав формаций жестколистных кустарников. Цветки спирейных, часто сильно пахнущие, выделяют нектар, доступный многим насекомым. Посещают цветки короткохоботковые пчелиные, мухи, жуки. Защита семязачатков от повреждения достигается тем, что они расположены на дне более или менее вогнутого гипантия. Раскрывание пыльников происходит постепенно. Характерна протогиния. В результате сильного удлинения тычиночных нитей может происходить и самоопыление. У некоторых видов цветки однополые (у кагенакий, сибирки — Sibiraea, эксохорды, волжанки), растения при этом могут быть однодомными или по лигамно-двудомными. Семена спирейных высыпаются на землю при растрескивании плодов. Они распространяются воздушными потоками, чему способствуют их небольшой размер и рыхлая семенная оболочка, наличие крыла у крупных семян трибы кви-лаховых или длинных волосков на плодике (голодискус). У пузыреплодника листоики вздуты, что позволяет им летать как маленьким воздушным шарам. Виды спиреи (особенно спирея средняя -Spiraea media и спирея иволистная — S. salicifolia), рябинника, пузыреплодника, волжанки, прекрасных крупноцветковых эксохорд давно и прочно вошли в садово-парковую культуру. Их выращивают в групповых и одиночных посадках, иногда на каменистых горках (альпийский карликовый кустарник спирея лежачая — S. decumbens). Высушенную внутреннюю кору квилахи мыльной, или чилийского мыльного дерева, содержащую до 10% сапонинов, издавна применяют в качестве нейтрального мягко действующего моющего средства. В Европу она поступает в виде тонких длинных пластин, поблескивающих от кристаллов оксалата кальция. Она находит также применение в производстве туалетной воды, зубных паст. В медицине ее применяют в виде водного экстракта или спиртовой настойки в качестве отхаркивающего средства.

Подсемейство розовые, включающее около 50 родов и около 1700 видов, является самым крупным среди розоцветных. Наряду с монотипными родами древней трибы керриевых (Kerrieae), обитающими в реликтовых убежищах Восточной Азии (роды керрия — Kerria, родотипос — Rhodothypos) и на востоке Северной Америки (род невиусия — Neviusia), в подсемейство входят роды с большим количеством видов и очень широким распространением. Это прежде всего космополитный род рубус (Rubus) содержащий не менее 250 видов (не считая многочисленные апомиктические микровиды), роды манжетка (Alchemilla, около 250 видов), лапчатка (Potentilla, вероятно около 300 видов), роза (Rosa, не менее 200 видов), виды которых распространены по всей северной умеренной и отчасти в арктической зоне и в горных областях тропиков. Представители подсемейства встречаются в самых различных растительных сообществах от тундр и высокогорий до бореальных и тропических горных лесов, где некоторые из них, как, например, хагения абиссинская (Hagenia abyssinica) в тропической Восточной Африке, образуют верхнюю границу леса и являются местом обитания горных горилл. Виды манжеток, лапчаток, дриад (Dryas) достигают в горах пределов растительности, а некоторые виды этих и других родов достигают северных и южных пределов распространения цветковых растений в Арктике и Антарктике, встречаясь на островах Северного Ледовитого океана и на соседствующих с ледяной Антарктидой субантарктических островах (род ацена — Асаепа).

К розовым принадлежит и самый высокогорный представитель лиственных деревьев — южноамериканский род полилепис (Polylepis), обитающий в Андах на высоте до 5200 м над уровнем моря. Леса из полилеписа, существующие в суровых условиях с холодными летом и зимой, при постоянных иссушающих ветрах и физиологической сухости почвы, являются уникальным явлением в растительном мире. В умеренной зоне розовые наиболее обычны по открытым травянистым местам, в светлых лесах и на лесных опушках, по берегам рек и ручьев, по травяным болотам, в кустарниковых зарослях. Настоящих ксерофитов среди них мало. Это в основном кустарник саркопотериум колючий (Sarcopoterium spinosum) в Средиземноморье, кустарники из рода маргирикарпус (Margyri-niipns) в Андах Южной Америки, колючелистные вечнозеленые кустарники африканского рода клиффортия (Cliffortia), очень близкий к розе пустынный род хулътемия (Hulthemia), распространенный от Западного Ирана до Джунгарии, и некоторые другие. Мало среди розовых и настоящих гигрофитов, хотя встречаются обитатели болот. Деревья в подсемействе редки. Невысокими деревьями являются виды африканского рода хагении и североамериканского церкокарпуса (Cercocarpus). Основную массу розовых составляют кустарники, полукустарники и травы. Наряду с кустарниками с многолетними надземными побегами в подсемействе представлен особый тип кустарника с сокращенным жизненным циклом надземных осей, характерный для рода рубус. Рубусы (малина, ежевика) имеют длительно живущий подземный стебель, на котором ежегодно формируется вегетативный, вначале почти травянистый побег — турион, из пазух листьев которого на следующий год образуются короткие генеративные побеги, дающие цветки и плоды. После созревания плодов весь побег на второй год отмирает, оставляя у своего основания почку возобновления побега следующего года. Этот тип кустарника является как бы переходным к многолетним травам, у которых надземная часть отмирает ежегодно. В крайних условиях существования кустарники иногда принимают шпалерную форму роста. Среди травянистых розовых изредка встречаются однолетники (некоторые манжетки, виды лапчаток), в большинстве же это корневищные многолетники, часто формирующие розетки и плагиотропные побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Всем известны лишенные листьев надземные столоны (усы) лесной и садовой земляники (Fragaria), укореняющиеся верхушками и формирующие розетки листьев, из пазух которых вырастают новые столоны. С помощью столонов ползет во все стороны гусиная лапчатка (Potentilla anserina), костяника (Rubus saxatilis), дюшенеа индийская (Duchesnea indica) и другие виды розовых.

Листья розовых очередные (супротивные только у родов родотипос — Rhodotypos, лайонотамнус — Lyonothamnus, потаниния Potaninia и колеогине - Coleogyne), простые или сложные (перистые, пальчатые, тройчатые), обычно снабжены свободными или сросшимися и приросшими к черешку прилистниками. Черешки листьев и стебли у кустарников часто усажены шипами, возникающими как выросты эпидермы и подстилающих ее тканей. Цветки в открытых мало- или многоцветковых дихазиях, образующих часто щитковидные, метельчатые, кистевидные, колосовидные или головчатые соцветия. Иногда цветки одиночные. Гипантий блюдцевидный, колокольчатый, кувшинчатый или, иногда, выпуклый (лапчатка, рубусы, земляника). Чашелистиков 5(4), лепестков обычно тоже 5(4—9). У многих видов, особенно тех, у которых выражены прилистники, имеется наружная чашечка с долями меньшего размера, чем у основной чашечки. Характерное строение имеет спирально расположенная чашечка многих (но не всех) видов розы. Два нижних ее чашелистика перистонад-резаны или с придатками, несколько напоминают перистые вегетативные листья, два верхних цельнокрайные, а средний с придатками только с одной стороны. Тычинок от 14 (у манжеток, клиффортий) до неопределенного количества. Плодолистиков от 1 до множества, свободных между собой и от гипан-тия. Семязачатков 1—2, висячих или прямостоячих. Плодики односемянные, невскрывающиеся, орешки или костянки, а плод в целом многоорешек или многокостянка. Характерно участие гипантия в формировании плода. Орешки обычно заключены в разросшийся сухой (манжетки, кровохлебки — Sanguisorba, репейнички — Agrimonia) или мясистый (у видов розы) гипантий или сидят на выпуклом мясистом (у земляники) или губчатом (у лапчатки) цветоложе. Костянки сидят, как наперсток, на коническом выросте цветоложа (у малин) и иногда даже прирастают к нему (у ежевик). При сухих плодах часто сохраняются и увеличиваются в размерах столбики, а также чашелистики. Цветки многих видов выделяют нектар. Количество его очень разное: от обильного, образующего капли у некоторых рубусов, до едва заметного у лапчаток. Цветки иногда с выраженной протогинией или протандрией. Пыльники вскрываются все одновременно (у некоторых роз) или чаще сначала вскрываются пыльники наружных тычинок. Внутренние тычинки с еще закрытыми пыльниками постепенно раздвигаются по мере увеличения диаметра цветка и освобождают созревающие рыльца. Прилетающее насекомое, использующее рыльца как посадочную площадку, оставляет на них пыльцу других цветков, а пробираясь наружу, пачкается пыльцой этого же цветка. В пасмурную погоду цветки полузакрыты, и тогда происходит самоопыление. У некоторых видов подсемейства цветки однополые или полигамные (у морошки — Rubus chamaemorus, дриады, у растущих на Канарских островах и на острове Мадейра видов бенкомии — Bencomia, у средиземноморского рода саркопотериум, африканского рода клиффортия и др.), растения при этом двудомные, реже однодомные или полигамно-двудомные. Популяции мужских и женских экземпляров могут быть разделены большими расстояниями, как это наблюдается у тундровой морошки или у клиффортии. Раздельнополость у видов кровохлебковых (Sanguisorbeae) сопровождается переходом к ветроопылению и соответствующими морфологическими изменениями в структуре цветков. Если у энтомофильной кровохлебки аптечной (S. officinalis), имеющей обоеполые цветки, соцветия яркие красно-пурпурные, тычинки короткие, прямые, рыльца компактные, то у ветроопыляемых кровохлебки малой (S. minor), кровохлебки гибридной (S. liyhrida) и других цветки лишены лепестков, собраны в зеленые на длинных ножках головки, тычиночные нити длинные, тычинки сильно выдаются над соцветием, а рыльца ветвящиеся, кисточковидные. В головке верхние цветки женские, средние обоеполые, нижние мужские. Ветроопыляемые кровохлебки растут обычно на открытых сухих пространствах, где свободно гулнет ветер, осуществляя опыление. Опыляются ветром и безлепестные цветки видов американских родов церкокарпуса и полилеписа, мнении и некоторых других розовых.

Наиболее процветающими в подсемействе являются, однако, роды, характеризующиеся редукцией опыления и переходом к апомиктическому размножению. Это прежде всего роды рубус, лапчатка, манжетка, роза. В подсе- мействе можно наблюдать разные формы апомиксиса. У облигатных апомиктов рода манжетка тычинки почти исчезли, а там, где сохраняются, они имеют пустые или с абортивной пыльцой пыльники. Но у большинства видов апомиксис частичный, наряду с апомиктическим развитием семян время от времени происходит нормальный половой процесс. Установлено, кроме того, что у лапчаток, рубусов апомиксис происходит по типу псевдогамии и опыление необходимо для нормального развития эндосперма. Тычинки у этих родов поэтому сохраняются и образуют нормальную пыльцу. Апомиксис способствует огромному многообразию самовоспроизводящихся форм, иногда с несбалансированными высокополиплоидными хромосомными наборами (соматические клетки некоторых облигатно-апомиктических манжеток имеют свыше 220 хромосом!). Число этих форм бесконечно увеличивается в результате случающегося время от времени полового процесса и гибридизации. Все это создает большие трудности для систематиков, работающих с этими родами. Необычайно разнообразные приспособления наблюдаются у розовых в сфере распространения плодов. Ярко окрашенные, контрастные по отношению к листве плоды розовых хорошо заметны птицам. Плоды ежевики, малины, морошки, розы они поедают в огромных количествах и разносят на большие расстояния. С удовольствием поедают вкусные ароматные плоды розовых многие млекопитающие и рептилии. Плоды некоторых лапчаток, вальдштейний имеют у основания на перикарпии элайосомы — наполненные маслом тельца, которые любят муравьи, растаскивающие плодики на расстояние нескольких метров. Другая группа плодов приспособлена к эпизоохории. Классическим примером этого типа плодов являются плоды ацены — циркумантарктического рода травянистых многолетников. Плоды обитателей открытых мест, горных склонов часто распространяются ветром. Многие виды лапчаток, манжеток, сиббалъдий (Sibbaldia) имеют очень мелкие плодики, легко подхватываемые порывами ветра и переносимые с одного места на другое. Виды гравилата, особенно из арктических и высокогорных областей, где мало крупных млекопитающих, имеют длинные перистоволосистые столбики на верхушках плодиков, действующие как летательный аппарат. Такие же столбики имеют виды дриад. Головки плодов таких растений часто выносятся высоко вверх на длинной ножке - гинофоре. Летательные устройства при плодах имеют горные сиверсии (Sieversia), обитатель Аризоны и Мексики кауэния мексиканская (Соwania mexicana), а также древесные роды церкокарпус и хагения. У церкокарпуса волосистый столбик достигает в длину иногда 5 см и закручен подобно штопору. У хагении при плодах разрастается наружная чашечка, крупные прямые чашелистики позволяют плоду планировать в воздухе, слегка вращаясь. У кровохлебок гипантий часто с крылатыми ребрами, что также увеличивает летучесть плода. Все описанные типы плодов прекрасно распространяются по суше. Но у розовых есть также плоды, путешествующие по воде. Могут плавать до 15 месяцев плоды болотного сабельника, плоды некоторых лапчаток. Плавать могут и части растений, способные затем укореняться, например побеги дриад, особенно это характерно для арктических растений. Большую роль в жизни розовых играет и вегетативное размножение. Очень многие травы расползаются с помощью плагиотропных побегов и подземных корневищ. Всем известны свойства малины и ежевики ускользать от места посадки на соседние территории. Подземные побеги малины проникают за любую преграду, а ежевика, укореняясь верхушками своих дугообразных надземных побегов, на открытых местах часто образует такие густые и колючие заросли, что преодолеть их бывает невозможно. Преимущественно вегетативное размножение характерно для арктической морошки. Цветки ее очень чувствительны к морозу, поэтому обильное плодоношение наблюдается редко. К тому же на сильно заросших сфагновых болотах мало места для прорастания семян. Ползучие побеги морошки пронизывают моховые болота во всех направлениях, на разной глубине и, выходя на поверхность, формируют однолетние наземные побеги, развивающие цветки и листья.

Характеристики

Тип файла документ

Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.

Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.

Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.

Список файлов реферата