10473 (646538), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Л. Визе удалось экспериментально получить фенотипическую анизогамию у трех изогамных гетероталличных видов Chlamydomonas. У этих видов каждый тип спаривания («+» и «–») имеет два пути гаметогенеза, которые индуцируются подбором условий культивирования. Первый путь гаметогенеза заключается в том, что протопласт вегетативной клетки в результате внутриклеточной перестройки непосредственно превращается в одну крупную гамету. При втором способе гаметогенеза в материнской клетке происходят два или три митоза, и образуется 4–8 гамет меньшего размера. Комбинированием совместимых гамет, сформировавшихся разными способами, может быть получена фенотипически анизогамная копуляция. Высказано предположение, что любая мутация, которая зафиксировала бы тот или иной способ гаметогенеза (блокировала бы один путь гаметогенеза в пользу другого), дала бы непосредственно штаммы, производящие исключительно или микро-, или макрогаметы. Таким образом, могли возникнуть уже генетически анизогамные линии. В появившемся в результате мутации анизогамном таксоне при дальнейшей эволюции может быть утеряна подвижность у более крупных гамет. Сначала жгутики еще сохраняются, как у Ch. suboogama, полная же их потеря привела бы к настоящей оогамии как у Ch. coccifera. Ch. pseudogigantea.
Эволюция формы полового процесса происходила независимо от эволюции таллома. Это впервые продемонстрировал русский альголог И.Н. Горожанкин в конце прошлого века, обнаружив у разных видов хламидомонады (стоящих на одном уровне морфологической дифференцировки таллома) все основные типы полового процесса: наряду с изогамией, преобладающей у одноклеточных вольвокальных, гетерогамию у Ch. braunii и оогамию у Ch. coccifera.
Гаметогенез. У форм с изогамным и гетерогамным половым процессом гаметогенез в большинстве случаев не связан с формированием каких-либо обособленных морфологических структур: изо- и гетерогаметы возникают в обычных вегетативных клетках, как и зооспоры, но обычно в большем числе и соответственно меньших размеров. Исключение составляют изогамные и гетерогамные бурые водоросли, где гаметы образуются в специальных органах: многогнездных или многокамерных спорангиях, в каждой камере (клетке) которых формируется по одной гамете. Оогамия у монадных и коккоидных форм обычно также не сопряжена с изменением клеток, производящих гаметы: они не отличаются от вегетативных. Наоборот, у водорослей с нитчатой и тканевой организацией таллома яйцеклетки и сперматозоиды развиваются в гаметангиях, как правило, резко отличающихся по форме от вегетативных клеток и носящих специальные названия оогонии и антеридии (сперматогонии).
Растения, производящие гаметы, могут быть обоеполыми (однодомными) и раздельнополыми (двудомными). В первом случае гаметы разного пола возникают на одном и том же талломе, во втором – на разных. Кроме понятий «однодомность» и «двудомность» существуют понятия «гомоталлизм» и «гетероталлизм». При гомоталлизме половой процесс имеет место в пределах клональной популяции (клон – культура, полученная из одной клетки). При гетероталлизме половой процесс возможен только при смешении клеток из разных клонов противоположного типа спаривания или знака; в случае гетероталличных изогамных форм гаметы разного типа спаривания обозначаются знаками «+» и «–». Понятия «гомоталличный» и «гетероталличный» не всегда совпадают с понятиями «однодомный» и «двудомный». Так, среди вольвоксов имеются гомоталличные и гетероталличные виды, включающие как однодомные, так и двудомные штаммы. Например, внутри клональной популяции могут развиваться особи как однодомные с яйцами и сперматозоидами в одном сфероиде, так и двудомные, у которых половые органы находятся в разных индивидах.
Освобождение репродуктивных клеток. Некоторые морские водоросли, обитающие в верхней части литоральной зоны, обнаруживают периодичность в формировании и освобождении репродуктивных клеток как бесполого (спор), так и полового (гамет) размножения. Так, у берегов Англии у водоросли Dictyota dichotoma формирование половых органов (антеридиев и оогониев) приурочено к летним месяцам и происходит периодически с двухнедельными интервалами, что соответствует таковым между двумя сигизийными приливами, а освобождение гамет – яиц и сперматозоидов – наступает через несколько приливов после наивысшего из последующих квадратурных приливов и продолжается 7–9 дней. Таким образом, периодичность находится в строгом соответствии с лунным ритмом. Периодичность сохраняется и при культивировании талломов в лаборатории. У одного и того же вида ритм освобождения гамет зависит от географического положения местообитания. Так, у D. dichotoma в Северной Каролине периодичность наблюдалась, но иная, чем у берегов Англии: гаметы освобождались не через двухнедельные интервалы, а через месячные, а у берегов Ямайки половые органы формировались периодически, но период созревания гамет растягивался настолько, что выход их происходил почти непрерывно.
Наряду с полулунным ритмом в освобождении яйцеклеток у D. dichotoma была описана и дневная периодичность. При культивировании в условиях смены света (14 ч) и темноты (10 ч) вскоре после начала светового периода наблюдался активный выход яйцеклеток, который продолжался в течение часа, после чего освобождение яиц прекращалось до начала следующего светового периода, когда вновь начиналось освобождение яиц. Дневной выход яиц может быть индуцирован очень слабым кратковременным освещением. Так, 50% яиц зрелого оогония освобождается после 20-секундного освещения белым светом в 1 Лк. Выход яиц зависел также от температуры: если при 20С максимум освобождения яиц достигается через 25–30 мин после начала дневного светового периода, то при 10С этот максимум наступал только через 100 мин. Эффект света данной интенсивности также зависит от температуры. Кроме того, вскрытие полностью созревшего оогония может быть ускорено или замедлено путем изменения осмотического давления среды.
Специальное исследование по выяснению влияния некоторых внешних условий на периодичность освобождения гаме было проведено в Японии над популяциями обычной в прибрежных водах водоросли – Monostroma nitidum, занимающей второе (после видов порфиры) место в качестве объекта промышленного культивирования. Это культивирование осуществляется обычно двумя методами: на хибисетках, расположенных горизонтально на такой глубине, при которой талломы обнажаются во время отлива приблизительно на 4 ч, и на бета-сетках с растениями, постоянно погруженными в морскую воду вблизи ее поверхности. Образование гамет легко распознается невооруженным глазом благодаря желтоватой окраске плодущей части таллома. Были проведены сравнительные наблюдения над талломами, произрастающими поблизости друг от друга, но в различающихся условиях: на прибрежных скалах – в естественных местах обитания, на хиби-сетках и бета-сетках. Период плодоношения (с февраля по июнь) во всех грех случаях был сходным, а периодичность в освобождении гамет оказалась разной. Более четко (с двухнедельными интервалами, во время каждого квадратурного прилива) периодичность была выражена у растений, растущих на скалах. Менее четко она обнаруживалась у талломов на хиби-сетках, а у постоянно погруженных талломов на бета-сетках никакой периодичности не наблюдалось. Продемонстрировано также, что периодичность в образовании гамет зависит от освещения (интенсивность света и продолжительность фотопериода) и температуры.
Периодичность наблюдалась и в спороношении Viva pertusa, в освобождении яйцеклеток у Sargassum muticum.
В последние годы в ряде работ прослежена дифференцировка и механизм освобождения спермациев у красных водорослей на электронно-микроскопическом уровне. Так, у Ptilota plumosa спер-матогонии, в которых образуются мужские гаметы – спермании, обладают ясно выраженной полярностью, заключающейся в том, что клеточное ядро занимает апикальное положение, а в базальной части молодого сперматогоиия находится одна или несколько вакуолей. В зрелых сперматогониях вакуоли замещаются крупными фиброзными исчерченными вакуолями, занимающими приблизительно половину объема клетки и возникающими, возможно, за счет слияния пузырьков, происходящих от диктиосом. Фиброзные вакуоли содержат мукополисахарид, Вокруг клеточного ядра и окружающей цитоплазмы, по-видимому, образуется новая плазмалемма, не включающая базальных фиброзных исчерченных вакуолей. Таким образом формируется спермаций, который покидает оболочку сперматогония. Одновременно с разрывом клеточной стенки сперматогония опорожняются базальные крупные фиброзные вакуоли, что способствует освобождению спермация. Спермаций без клеточной оболочки одет тонкой слизистой обверткой, возможно происходящей от матрикса фиброзной вакуоли. Эта обвертка играет важную роль во время прилипания спермация к трихогине. Сходные процессы наблюдаются и при дифференцировке и освобождении спермация у Polysiphonia hendryi. У ламинарии при образовании сперматозоидов аппарат Гольджи выделяет большое количество слизи, способствующей разрыву антеридия и освобождению сперматозоидов.
У вошерии везикулы, возможно, содержащие целлюлазы, наблюдались в апикальной части оогониального клювика, у места, где сперматозоиды входят в оогоний вскоре после того, как клювик образует пору. Такие же везикулы наблюдались вблизи кончика антеридия, где выходят сперматозоиды.
Копуляция. Слияние – спаривание гамет, приводящее к возникновению зигот, происходит в несколько этапов. Первый из этих этапов – образование групп, в которых гаметы разного пола вступают в первоначальный контакт. Если в капле воды или культуральной жидкости наблюдать поведение снабженных жгутиками гамет одного пола (в случае изогамет – одного типа спаривания или одного полового знака «+» или «–»), можно убедиться, что гаметы равномерно рассеяны по всему полю зрения микроскопа. Стоит к капле с такими гаметами добавить гаметы противоположного пола (знака), как сейчас же образуются скопления – группы. Это впервые наблюдалось в конце прошлого века у изогамной бурой водоросли Ectocarpux siliculosus, где много гамет одного пола окружают одну гамету противоположного пола. Это было продет моистрировано с применением витального окрашивания гамет противоположных полов в разные цвета. Сходным образом образуются группы гамет у Chlamydomonas раирега.
У других водорослей каждая группа содержит по многу гамет обоих полов, что показано у Dunalielld saltna путем смешения окрашенных в зеленый цвет гамет одного пола (образовавшихся в культуре с избытком азота и фосфора) с окрашенными в оранжевый цвет гаметами противоположного пола (такая окраска возникает в культурах с недостатком в среде азота и фосфора). Среди анизогамных водорослей, например у Ulva lobata, микроскопические наблюдения показывают, что в одной группе имеется много гамет обоих размеров.
Образование групп уже давно связывалось с выделением каких-то половых веществ (аттрактантов), хемотаксически привлекающих гаметы противоположного пола. На такой вывод наталкивали и самые ранние наблюдения за половым процессом у водорослей (фукуса, эдогониума).
В ряде случаев присутствие привлекающих половых веществ было продемонстрировано экспериментально, например, у зеленой водоросли Sphueroplea annulina. У нее наблюдается оогамный половой процесс: в одних клетках (оогониальных) образуется много яйцеклеток, в других (антеридиальных) – колоссальное количество двужгутиковых сперматозоидов золотистого цвета. При созревании половых клеток в стенках оогониев и антеридиев возникают отверстия. Вышедшие сперматозоиды скапливаются у отверстий, ведущих в оогоний, врываются в оогоний и своими движениями приводят в движение яйцеклетки. Если среди нитей сфероплеи со зрелыми оогониями поместить хлопчатобумажные ниточки, они абсорбируют предполагаемый агтрактант и, перенесенные в равномерную суспензию сперматозоидов, привлекают их: сперматозоиды скапливаются вокруг таких ниточек. Выделение аттрактантов гаметами Tetraspora lubrica было продемонстрировано иным способом: при добавлении в жидкость из-под гамет одного знака, удаленных центрифугированием, гамет противоположного знака, последние образовывали группы. Такая изоаглютинация наблюдается и у других водорослей.
Делались также попытки установить химическую природу аттрактантов (иначе гамонов). Однако все более ранние попытки оказались тщетными, что в значительной мере объясняется ограниченными в то время возможностями аналитической химии. Лить в 70-е годы XX в. для нескольких морских бурых водорослей удалось установить точную химическую природу аттрактантов. Это стало возможным только благодаря развитию методов аналитической химии, а также в связи с возможностью культивирования водорослей в условиях лаборатории, позволяющей накопить большую биомассу, необходимую для биохимических исследований.
У некоторых водорослей аттрактанты, по-видимому, отсутствуют. Например, у Volvox rousseletii глобоиды сперматозоидов, освободившиеся из мужских ценобиев. плавают в воде быстро, и в присутствии женских ценобиев могут прикрепиться к ним. Однако специфическое привлечение отсутствует, скорее, имеет место случайное столкновение. Нередко наблюдаются глобоиды сперматозоидов, прикрепленные к вегетативным и мужским сфероидам.
В группах осуществляется первичный контакт гамет и их попарное слияние, начинающееся со слияния их цитоплазм – плазмогамии.
Использование альгологически чистых и аксеничных культур водорослей и развитие методов, позволяющих индуцировать гаметогенез, сделали возможным более тщательное и детальное исследование процессов оплодотворения у водорослей как в световом, так и в электронном микроскопе, а иногда даже с применением микрокипематографии (например, у Prasiola scipitata, AscophyUum nodosum, Halidrys siliquosa, Oedogonium cardiacum). В ряде случаев процесс действительного слияния половых клеток удалось наблюдать при использовании штаммов, специально полученных в условиях культуры и не встречающихся в природе. Так, слияние сперматозоида с яйцеклеткой у вольвокса (Volvox carteri f. nagariensis) удалось наблюдать у женского мутанта, характеризующегося большим числом яиц и небольшим (по сравнению с диким штаммом) количеством соматических клеток – обилие их затрудняло наблюдение этого процесса. У полученного в культуре женского диплоидного штамма Oedogonium cardiacum более крупные, чем у гаплоидного (обычного в природе), оогонии, в которых, как правило, обнаруживается большее пространство между поверхностью яйца и окружающей оогониальной стенкой, что дает явное преимущество для наблюдения начальных стадий слияния гамет в живом материале. Конкретные примеры плазмогамии и следующего этапа полового слияния – кариогамии будут даны при описании родов, у которых этот процесс подробно исследовался.
В результате полового процесса образуется зигота, содержащая одно купуляционное диплоидное ядро – продукт слияния двух гаплоидных ядер, происходящих из той и другой гаметы. Обычно зигота окружается толстой оболочкой, переполняется запасными продуктами и растворимым в жирах пигментом кирпично-красного цвета – астаксантином. Зигота прорастает или непосредственно после образования, или после более или менее продолжительного периода покоя.
Жизненный цикл. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле разных водорослей неодинаково. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением копуляционного ядра (зиготическая редукция) и развивающиеся при этом растения оказываются гаплоидными. Так, у многих зеленых водорослей (вольвокальные, большинство хлорококкальных, конъюгатофициевые, харофициевые) зигота – единственная диплоидная стадия в цикле развития, вся вегетативная жизнь проходит у них в гаплоидном состоянии, они являются гаплонтами.
У других водорослей, наоборот, вся вегетативная жизнь осуществляется в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра (гаметическаяредукция). Зигота без редукционного деления ядра прорастает в диплоидный таллом. Эти водоросли – джлонты. Таковы многие зеленые водоросли, имеющие сифоновое строение, все диатомовые, из бурых – представители порядка фукальные.
У третьих редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или апланоспор, развивающихся, как правило, на диплоидных талломах (спорическая редукция). Эти клетки бесполого размножения вырастают в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее только органы бесполого размножения. Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование форм развития (генераций): диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена генераций) или же резко различны по внешнему виду (гетероморфная смена генераций). Изоморфная смена генераций характерна для морских видов ульвы, энтероморфы, кладофоры, хетоморфы из зеленых водорослей, для ряда порядков бурых и большинства красных водорослей (несколько усложненная), Гетероморфная смена генераций особенно распространена среди бурых водорослей, но встречается у зеленых и красных. Следует отметить, что у ряда этих водорослей, имеющих смену генераций, помимо двух кардинальных моментов в их жизненном цикле – копуляции (сиигамии), сопровождающейся удвоением числа хромосом в копуляционном ядре, и мейоза, приводящего к редукции числа хромосом, – могут происходить и иные процессы: спонтанное умножение числа хромосом, партеногенетическое развитие гамет, явление гетеробластии. В результате способ размножения (бесполое или половое) далеко не всегда коррелирует с плоидностью таллома, т.е. спорофиты могут быть не только диплоидными, но и гаплоидными и тетраплоидными, а гаметофиты обнаруживают не только гаплоидный, но и диплоидный наборы хромосом и т.п. Такие сложные циклы развития были установлены, например, у эктокарпуса, ульвы. Кроме того, при определенных внешних условиях из жизненного цикла одной и той же водоросли могут выпадать какие-либо стадии, например, у эктокарпуса происходит репликация спорофита посредством нейтральных зооспор, и в некоторых местообитаниях известны только диплоидные талломы этой водоросли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
