10456 (646527), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Нагрузку-потребитель на рис. 69 лучше всего представлять себе в виде «электродвигателя». Дело в том, что этот потребитель, как электродвигатели, обратим. Если внутри митохондрий имеется запас АТФ, а потенциал на ее мембране снижен, то АТФ начинает распадаться и гнать протоны наружу, подобно тому как электродвигатель, еслиегокрутить механическим двигателем, начинает отдавать энергию назад в сеть. В митохондриях при их реальной работе эта обратимость не используется. Иначе обстоит дело у бактерий. В 1977 г. было показано, что у стрептококков, когда они получают энергию за счет гликолиза и синтезируют АТФ, используется «обратимость двигателя». Часть синтезированной АТФ бактерии тратят на создание потенциала на мембране, который необходим им для транспорта метаболитов внутрь клетки.
Гипотеза Митчела превратилась в одну из основ биоэнергетики. Но не следует думать, что она решила все вопросы. Дальше надо было выяснить, как именно работают ферменты, создающие МП митохондрий, и ферменты, синтезирующие АТФ. Кое-что о работе этих молекулярных машин выяснено, и тот, кто заинтересовался этим вопросом, с большой пользой прочитает книгу В.П. Скулачева.
Мы же хотим еще раз подчеркнуть, что «животное электричество» оказалось присущим не только нервам и мышцам. Каждая клетка, которая дышит, каждая клетка, которая способна к фотосинтезу, использует электрическую энергию. Митохондрии и хлоропласта являются самыми настоящими электростанциями клетки, которые преобразуют горючее или свет в электроэнергию,
Бактерии – первые электрики Земли. Они изобрели электромотор с подшипником, передачу электроэнергии по проводам и электрические аккумуляторы
Животные клетки содержат митохондрии. Клетки бактерий – сами себе электростанции. Они тоже способны синтезировать АТФ за счет пищи или света, за счет создания МП на своей мембране, выбрасывая Н+ в наружную среду. Но оказалось, что бактерии используют этот МП не только для синтеза АТФ.
В 1974 г. американский микробиолог Адлер изучал му-тантную линию бактерий кишечной палочки. Эти мутанты «дышали», но не синтезировали АТФ. Под действием кислорода эти бактерии начинали плыть. Этот результат представлялся совершенно удивительным, так как общепринятыми были представления, что для движения, будь то сокращение мышц или движение жгутика, требуется энергия АТФ. Опыты Адлера показали, что энергия окисления пищи может быть преобразована в движение без участия АТФ. Кроме того, Адлер показал, что движение бактерий может быть остановлено, если в среду добавить разобщители. Эти результаты были объяснены В.П. Скулачевым, который предположил, что бактерии используют свой МП прямо для движения жгутика.
Здесь следует сказать, что жгутик бактерий – это совсем особое устройство, отличающееся от жгутика инфузории. У бактерии есть две мембраны: одна наружная прочная оболочка, а вторая – такая же, как у животных клеток. Жгутик состоит из особого белка – флагеллина. Он прикрепляется к особой оси, которая торчит, проткнув наружную жесткую мембрану. На этой си находятся несколько дисков, играющих роль подшипников. Самый внутренний диск погружен во внутреннюю мембрану бактерии. Жгутик инфузории работает, как весло, ударяя по воде. Жгутик бактерии вращается, как корабельный винт. Это было показано так. Было отломано много жгутиков бактерий; флагеллин ввели кроликам, у которых возникла иммунная реакция. У них в крови появились антитела, способные склеивать флагеллин. Антитела прикрепили к стеклу специального сосуда. Бактерии, помещенные в этот сосуд, приклеивались жгутиком к стеклу. В этом п состояла идея опыта.
А все остальное – рецепт приготовления «клея» для ловли бактерии за хвост. Теперь жгутик приклеен к стеклу и можно видеть, что начинает вращаться сама бактерия. Часто говорят, что природа изобрела многое, но не изобрела колесо. Теперь вы видите, что как раз колесо-то и было изобретено еще на заре жизни.
Но если действительно движение бактерии зависит прямо от мембранного потенциала, то бактерии изобрели не только колесо, но и электромотор! Такую идею стоило проверить. В лаборатории В.П. Скулачева на другом виде бактерий – на пурпурной бактерии А.Н. Глаголевым было показано, что скорость движения бактерий действительно зависит, как и предполагал Скулачев, не от содержания АТФ в клетке, а от ее МП. В лаборатории был поставлен такой эффектный опыт. Бактерии были отравлены ядами, устраняющими потенциал, зависящий от ионов Н+. А затем в среду был добавлен еще один яд – валиномицин, который повышает проницаемость мембраны бактерий для ионов калия. Калий начинал выходить наружу, возникал МП. И дважды отравленные бактерии оживали и начинали плыть!
Интересно, что электромотор бактерий обладает реверсом: если жгутик вращается по часовой стрелке, то бактерия плывет жгутиком вперед, а если против часовой стрелки, то жгутиком назад.
Придумано несколько конкретных моделей, которые объясняют, как электроэнергия преобразуется в механическое вращение жгутика. Показано, что МП, при котором работает мотор, порядка 200 мВ, что мощность мотора примерно 10~17 Вт, что через жгутик входит внутрь бактерии примерно 1000 протонов в секунду. Изменение направления вращения жгутика пытаются объяснить поворотом угла «лопастей турбины». Однако подлинный механизм работы этого мотора пока не выяснен.
Мы видели, что МП может быть использован клетками в самых разных целях: в митохондриях, хлоропластах, бактериях – для синтеза АТФ; бактериями – для вращения жгутиков; в самых разных клетках – для транспорта веществ, например, у животных – для транспорта Сахаров, в митохондриях для поглощения Са++, у бактерий для поглощения К+ и т.д.; при «коротком замыкании» для выработки тепла. Все эти факты привели Скулачева в 1975 г. к следующему обобщению: в энергетике клеток есть два универсальных носителя, а не один, как думали раньше, – это АТФ и МП. А тем самым ясно, что МП необходим каждой клетке, а не только нервному волокну.
Как правило, клетки используют в качестве источника энергии МП, создаваемый выкачиванием ионов водорода. Однако мы уже видели, что это не принципиально. Отравленная бактерия начинала плыть и в том случае, когда МП создавался К+. В связи с этим у Скулачева возникла идея, что любой МП – это клеточный резерв энергии, который она в случае надобности может использовать, В очень яркой форме выражается запас энергии у бактерий – обитателей соленой воды, которые накачивают внутрь много К+. На свету они за счет бактериородопсина вырабатывают АТФ и поддерживают МП. Но если их поместить в темноту и в среду без кислорода, то они быстро переставали двигаться в среде, содержащей много KCl, – нет источников энергии. Но если их помещали в раствор с NaCl, то за счет возникающего МП их движение поддерживалось в течение 9 часов. Таким образом, уже бактерии имеют аккумулятор электроэнергии, который они заряжают либо от солнечных батарей, либо от «тепловых электростанций».
Но и это еще не все. Существует особая замечательная группа бактерий – цианобактерии. Это древнейшие обитатели Земли, обладающие рядом особенностей. Они способны к фотосинтезу, могут сами усваивать атмосферный азот и т.д. Среди цианобактерии есть многоклеточные существа, похожие на дождевого червя, у которого каждый членик – отдельная клетка. Эти клетки имеют немного разные функции и соединены межклеточными отверстиями. Сходство с червем усиливается тем, что такие бактерии умеют ползать. Они обладают положительным фототаксисом, т.е. ползут к свету. Сопротивление мембраны у них, так же как у большинства других бактерий и у митохондрий, очень велико, а длина – всего несколько миллиметров.
Работами В.П. Скулачева, Л.М. Чайлахяна и их сотрудников было показано, что цианобактерии умеют передавать электроэнергию на расстояние. Это было показано так. Было показано, что и эти бактерии могут ползти без АТФ за счет энергии МП. Затем бактерии были помещены в такие условия, что источником потенциала был только свет. В темноте бактерии не ползли, а при освещении нескольких клеток на одном конце двигатели начинали работать вдоль всей длины бактерии. При этом была зарегистрирована разность потенциалов во внеклеточной среде между «головой» и «хвостом» бактерии. Читатель может сказать, что мы уже говорили о передаче электрической энергии в нервном волокне. Конечно, передача нервного импульса связана с энергетическими процессами. Но смысл импульса – это передача информации. Через химический синапс к нейрону энергия не передается, передается сигнал, который включает собственные источники энергии клетки-получателя. Совсем другое дело – цианобактерии. У них передается от освещенного места к электромоторам других клеток именно электроэнергия, так же, как она передав ^я от электростанции по проводам к моторам электричек или пылесосов. Так что бактерии умеют вырабатывать, передавать и запасать электроэнергию.
Квартирант превращается в электростанцию
В этом параграфе не случайно оказались под одной крышей митохондрии, хлоропласты и бактерии. Многие из биологов считают, что все они – близкие родственники, что когда-то на заре жизни, когда на Земле только-только появилось достаточное количество кислорода, бактерии, умеющие его использовать, вступили в симбиоз с амебоподобными клетками и поселились внутри них. Эти бактерии вырабатывали АТФ и снабжали им клетку-хозяина, которая заботилась о доставке пищи и защите своих квартирантов. Согласно этой гипотезе точно так же из фотосинтезирующих бактерий возникли хлоропласты.
Эта гипотеза насчитывает около 100 лет существования. Опа забывалась, возрождалась, осмеивалась и возрождалась вновь. В 20-х годах пользовалась поддержкой ряда русских ботаников, возможно, потому, что прежде всего на ботаников произвело особенно сильное впечатление открытие, что лишайники – это симбиоз гриба и водоросли. Новую жизнь этой гипотезе дала современная, в частности молекулярная, биология.
Оказалось, что, например, у митохондрий, как и у бактерий, имеются две мембраны. Наружная имеет довольно крупные поры. Но у бактерий эта наружная стенка прочная, так как она должна защищать клетку от возможности осмотического разрушения, а у митохондрии она потеряла механическую прочность, так как клетка-хозяин заботится о поддержании постоянных осмотических условий. Митохондрии имеют внутри себя ДНК, которая, как и у бактерий, имеет кольцевую форму. Есть внутри митохондрий и свои фабрики белка – рибосомы. Оказалось, что эти рибосомы похожи на бактериальные, а не на рибосомы клеток-хозяев. Например, антибиотики стрептомицин и тетрациклин останавливают работу рибосом бактерий и митохондрий, но не влияют на рибосомы хозяина, а вот циклогексимид – наоборот. Митохондрии способны к размножению внутри клетки. Можно привести и другие аргументы в пользу этой гипотезы, но это увело бы нас в сторону от нашей основной темы.
Практически все животные, растения и грибы, которые дышат, имеют очень сходные митохондрии. А исключение только подтверждает правило. Например, существуют амебы, не содержащие митохондрий, 8 ато в них живут бактерии-симбионты, выполняющие те же функции. Согласно крайней точке зрения, клетки высших организмов – весьма сборные образования: электростанции для дыхания и фотосинтеза они получили от бактерий, а органы движения – от симбиотических спирохет,
Электричество и условные рефлексы
Все со школы знают о замечательных работах И.П. Павлова по выработке рефлексов у животных. Если собаке подают звуковой сигнал, а потом дают пищу и повторяют это сочетание несколько раз, то у нее начинает выделяться слюна в ответ на звуковой сигнал, хотя до выработки условного рефлекса звук такой реакции не вызывал. Естественно было поставить вопрос; что произошло внутри мозга при выработке условного рефлекса? Каким образом сигнал стал попадать от слуховых рецепторов к слюнной железе, к которой он сначала не проходил? К сожалению, вместо ответа биологи могли предложить в основном образные выражения, говоря, что в мозгу «проторяются новые пути» или «замыкаются новые связи». Лишь в последние годы появились экспериментальные факты, приближающие нас к ответу на эти вопросы.
Изучение механизмов условных рефлексов ведется на самых разных животных, в том числе и на таких, у которых немного нейронов. Мы расскажем про результаты, полученные на морском брюхоногом моллюске Хермиссенде. Эти моллюски днем двигаются в сторону света, как говорят, обладают положительным фототаксисом, т.е. попросту всплывают в верхние слои воды, где собирается их пища. Но при сильном волнении моря моллюск уходит от света, т.е. опускается на дно. В лаборатории у моллюска вырабатывали условный рефлекс: сначала давали свет, а потом трясли моллюска или вращали на специальной центрифуге. После некоторого числа сочетаний моллюск полз к свету гораздо медленнее, чем до обучения, или переставал ползти к свету. Этот условный рефлекс обладал всеми признаками рефлекса, вырабатываемого у собак и других животных: он не вырабатывался, если свет и вращение подавали в случайном порядке; затухал через несколько недель; если начинали подавать только свет без вращения, то затухал быстрее и т.д.
В выработке этого рефлекса принимают участие фоторецепторы, которых у моллюска всего 5 в одном глазке, вестибулярные рецепторы, реагирующие на вращение, мотонейроны, управляющие движением животного и несколько промежуточных нейронов, связывающих эти клетки между собой. Была выяснена схема связей этих клеток и предпринята попытка установить, в каком месте этой схемы возникают изменения при обучении моллюска, какие нейроны или какие синапсы меняются, иными словами, в чем же заключается «проторение путей».
Сначала посмотрим, как реализуется положительный фототаксис. Две фоторецепторные клетки типа А возбуждают интернейрон, он возбуждает МН, который, в свою очередь, возбуждает мышцы, обеспечивающие движение. Что же происходит в результате обучения? Результат длительных исследований оказался совершенно неожиданным. У моллюска выработка условного рефлекса оказалась связанной с изменением свойств фоторецепторных клеток, а не интернейронов или синапсов, как предполагали исследователи.
Кроме двух фоторецепторных клеток типа А у моллюска есть еще 3 фоторецептора типа В; эти разные группы фоторецепторов тормозят друг друга. До обучения клетки А сильнее тормозят клетки В и поэтому могут вызвать положительный фототаксис. После обучения клетки В начинают реагировать на свет сильнее, теперь уже они «побеждают» и затормаживают клетки А, снижая скорость движения к свету. Значит, в клетках Вх на которые действовали и светг и сигнал от вестибулярного аппарата, что-то произошло. Оказалось, что в клетках В произошло снижение порога. Дальше выяснялось, какой фактор способствует снижению порога: действие химического вещества, выделяемого вестибулярными нейронами, или создаваемая этим веществом деполяризация. Для этого попытались выработать условный рефлекс, сочетая свет и деполяризацию фоторецептора типа В через микроэлектрод. Оказалось, что рефлекс вырабатывается. Это значит, что под действием света и деполяризации как-то меняются свойства мембраны фоторецепторов типа В, так что их порог снижается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
