10403 (646498), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Но тут перед организмом встает новая важная задача: отбор мышечных волокон, которые при движении данной структуры, интенсивности и длительности должны сокращаться. Источником приходящих к мышце

двигательных импульсов являются специальные нервные клетки — мотонейроны спинного мозга. Их длинные отростки образуют двигательные нервы, причем каждый мотонейрон иннервирует от 5 — 10 до 100 мышечных волокон. Такой функциональный комплекс называется двигательной единицей. Все волокна, входящие в нее, под влиянием нервного импульса сокращаются одновременно с максимальной силой, подчиняясь закону «все или ничего». Поэтому сокращение мышцы в целом, сила его, зависит от количества возбуждаемых в данный момент двигательных единиц, что точно и тонко регулируется высшими отделами центральной нервной системы. Так как мышечные волокна разных типов иннервируются различными мотонейронами, нервная система избирательно рекрутирует те волокна, которые в данном случае нужны, и в тех соотношениях, которые обеспечат наиболее эффективное выполнение движения и продолжительность его во времени. Так, при работе малой интенсивности включаются главным образом и, в первую очередь, медленные волокна, обладающие большими возможностями аэробных окислительных процессов и дыхательного ресиитеза АТФ; при кратковременных нагрузках, по интенсивности близких к максимуму, — быстрые гликолитические.

При длительных нагрузках в зависимости от их интенсивности к работающим медленным волокнам могут присоединяться в разное время и в разном количестве волокна быстрые и быстрые оксидативно-гликолитические. И все это в одной и той же мышце, содержащей волокна разных типов. Наконец, центральные влияния регулируют и число мышц, участвующих в данном движении, так как вовлечение в двигательную реакцию ненужных для нее мышц препятствует наиболее эффективному ее осуществлению и вызывает излишний расход энергии.

Возбуждение мотонейронов регулируется сложной системой нервных образований: корой головного мозга и таламусом через пирамидные пути, красными ядрами, ретикулярной формацией и мозжечком через экстрапирамидные пути. При этом между нейронами высших отделов нервной системы и мотонейронами стоят еще промежуточные вставочные нейроны, возбуждение или торможение которых в свою очередь отражается на функциональном состоянии мотонейронов.

Итак, запущено мышечное сокращение и отрегулирована структура движения — число участвующих в нем мышц, а в мышцах — различных типов волокон. Но движение должно продолжаться во времени, а для этого необходимы источники энергии. И в силу вступает влияние гормонов и симпатической нервной системы. Больше выделяется адреналина и норадреналина. Через систему цАМФ это приводит к расщеплению гликогена мышц и печени и повышенной доставке глюкозы к работающим мышцам. Несколько позднее тем же путем увеличиваются расщепление жиров и мобилизация жирных кислот. Поскольку возросшая мышечная деятельность является для организма стрессорной ситуацией, больше поступает в кровь и глюкокортикоидов, оказывающих пермиссивное действие на эффекты других гормонов. Наконец, рефлекторно усиливается активность систем дыхания и кровообращения, а значит, и доставка кислорода к работающим мышцам. Если мощность мышечной деятельности велика и сопровождается интенсивно идущим гликолизом, то вызываемое накоплением молочной кислоты смещение реакции внутренней среды в кислую сторону умеряется буферными системами крови и тканей.

Однако экстренное приспособление организма к мышечной деятельности хотя и позволяет продолжать работу во времени, но не предохраняет от быстрого наступления утомления, заставляющего организм прекратить работу или, во всяком случае, снизить ее интенсивность. Конечно, у организма есть возможности пустить в ход свои резервные силы при помощи центральной нервной системы. Например, высокий эмоциональный подъем в условиях увлекающего человека труда повышает работоспособность и отдаляет наступление утомления, как и поведение в экстремальных условиях. Стойкое же повышение работоспособности достигается долговременным приспособлением организма к различным видам повышенной мышечной деятельности.

Долговременное приспособление

Обратимся сначала к животным с разным характером движения и к разным мышцам одних и тех же животных, несущим неодинаковую нагрузку, т. е. к видовому, наследственно закрепленному приспособлению к повышенной мышечной деятельности. В мышцах разных беспозвоночных животных содержание АТФ и АДФ почти одинаково, тогда как количество аргининфосфата, заменяющего в них КФ, варьирует весьма широко, равным образом как и отношение фосфора аргининфосфата к фосфору АТФ и АДФ. А чем выше это отношение, тем больше возможности аргининкиназного ресинтеза АТФ; аргининкиназная реакция аналогична креатинкиназной. Содержание аргининфосфата и соотношение его с АТФ и АДФ выше у тех животных и в тех мышцах, которым свойственны быстрые движения. Так, мышцы брюшка речного рака выполняют более динамическую работу, чем мышцы клешни, хотя и быстро схватывающие, но длительно статически удерживающие добычу. Кузнечик больше прыгает, чем летает, а саранча, совершая большие перелеты, приземлившись, не прыгает, а спокойно передвигается на деревьях и хлебах, поедая их. Полевой скакун — очень быстрый жучок; навозный же жук ползает медленно. А насколько больше аргининфосфата и насколько выше отношение его содержания к содержанию АТФ и АДФ в мышцах конечностей кузнечика, чем у саранчи, или в грудных мышцах полевого скакуна по сравнению с теми же мышцами навозного жука. Вместе с тем активность окислительных ферментов в мышцах крыльев саранчи намного выше, чем у кузнечика, летающего недолго и недалеко.

Содержание богатых энергией фосфорных соединений, ммоль Р/кг, в мышцах беспозвоночных животных

В мышцах позвоночных животных концентрация АТФ тоже практически одинакова, тогда как содержание КФ и интенсивность гликолиза выше у более быстро движущихся животных: у лягушек выше, чем у жабы; у ужа выше, чем у черепахи; у быстрой мыши выше, чем у медлительной морской свинки, а у собаки и лисы, которые в быстроте бега могут соперничать друг с другом, эти показатели почти одинаковы. Широко варьируют и интенсивность дыхания мышечной ткани, и содержание миоглобина в мышцах. Первый параметр наиболее высок у лисы и собаки, второй — у кролика и лисы, способных к длительному бегу в большей степени, чем другие животные. Столь же велики интенсивность дыхания и содержание миоглобина в мышцах крота, способного к продолжительному напряженному рытью. К этому можно добавить, что у диких птиц содержание миоглобина выше, чем у домашних; у зайца выше, чем у кролика; у дикого козла выше, чем у домашнего; у охотничьих собак выше, чем у домашних.

Интересные данные обнаружены при сопоставлении возможностей гликолиза в мышцах разных животных и буферностью мышечной ткани: чем больше возможности образования молочной кислоты, тем выше буферность ткани. То же наблюдается и в отношении буферности крови. Эти особенности буферных свойств — приспособительные механизмы, направленные на поддержание гомеостаза при интенсивной мышечной деятельности, сопровождающейся значительным гликолизом.

Соотношение между возможностями гликолиза в мышцах и их буферностью. По оси абсцисс — интенсивность гликолиза, мкмоль молочной кислоты на 1 г ткани в 1 мин; по оси ординат — мл 0.1 моль HCl, смещающие рН до 2.5

Активность миозиновой АТФазы, возможность мгновенно мобилизовать энергию АТФ и трансформировать ее в механическую энергию, у быстро и много движущейся форели и хищной трески выше, чем у озерных рыб — леща и налима. В ряду грызунов она убывает в соответствии с возможной быстротой движения. Активность креатинкиназы, содержание КФ и возможности гликолиза более значительны у весьма подвижной щуки, чем у менее подвижного подуста; у ящерицы выше, чем у черепахи; в летательных мышцах птиц с гребным полетом больше, чем у птиц с парящим полетом. Возможности дыхательного ресинтеза АТФ у нелетающих домашних птиц намного ниже, чем у диких. А среди последних величины этих параметров наиболее велики у перелетных птиц.

Если обратимся к разным мышцам одного и того же животного, то тоже обнаружим существенные различия в зависимости от характера работы, к которому приспособлена мышца. Мышца диафрагмы, всю жизнь ритмически сокращающаяся при дыхании и работающая в условиях устойчивого состояния обмена веществ, отличается наиболее низким содержанием КФ, гликогена и миозина, но в ней велики возможности дыхательного ресинтеза АТФ.

Биохимические особенности мышц некоторых позвоночных животных

В мышцах конечностей, для которых характерны резкие переходы от покоя к сокращениям большой быстроты и силы, а нередко и большой продолжительности, содержание КФ, гликогена и миозина, а также активность АТФазы и гликолиза наиболее высоки, но велики возможности и дыхательного фосфорилирования. Наконец, косые мышцы живота, никогда с большой силой и быстротой не сокращающиеся, а несущие лишь небольшую нагрузку, содержат мало КФ и гликогена, АТФазная активность их низка. В процессах аэробного окисления они уступают диафрагме, а в гликолизе — мышцам конечностей. Активность миозиновой АТФазы и содержание сократительных белков в мышцах передних конечностей крота, совершающих большую и интенсивную работу при отрывании нор, значительно выше, чем в мышцах задних конечностей, служащих лишь для довольно медленного передвижения. Следовательно, высокая АТФазная активность нужна не только для быстрого сокращения мышц, но и для развития силовых напряжений.

Важным свойством мышц, отличающихся большой силой, является и их масса. У того же крота масса мышц предплечья намного больше, чем мышц голени. Вспомним, как мощны мышцы плечевого пояса у бизона или зубра. Сравним мышцы лошадей-тяжеловозов и предназначенных лишь для верховой езды или собственную мускулатуру с мышцами тяжелоатлета-штангиста.

В разных мышцах одного и того же животного неодинаково и содержание миоглобина: наиболее богаты им те мышцы, которые несут большую нагрузку при движении. Так, в мышцах конечностей оно выше, чем в мышцах брюшной стенки и спины. У птиц оно более значительно в больших грудных мышцах, чем в малых с меньшей нагрузкой при полете. У крота оно особенно велико в мышцах предплечья.

Рассмотренные данные позволяют выявить общую закономерность: чем большую и более длительную нагрузку несет мышца, чем выносливее она к длительной работе, тем выше в ней возможности дыхательного ресинтеза АТФ и тем лучше условия для обеспечения его. Для тех мышц, которым свойствен резкий переход от покоя к весьма интенсивной работе, выполняемой кратковременно, но близкой к максимуму мощности, характерны высокая АТФазная активность, значительное содержание КФ и большие возможности гликолиза. Наконец, для мышц, развивающих большие силовые напряжения, тоже свойственны большая

Характеристики

Список файлов реферата