10329 (646450), страница 3
Текст из файла (страница 3)
На всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов самыми разными способами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотверженно и яростно нападая на приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на него и довольно точно попадают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнездах) дрозды - белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты потомства, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая «отвлекающая демонстрация. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гнезда или от выводка. Различают в этих отвлекающих демонстрациях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втянутой шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком; 3) имитация раненой птицы с подлетами и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов птиц, гнездящихся на земле или низко над землей. Так, например, хорошо известны отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика около выводка. Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пеночек и славок.
В какой-то степени сходно с птицами проходит цикл репродуктивного поведения и у млекопитающих. У зрелорождающихся (например, копытные) родители не делают обычно гнезда или логова и детеныши уже через несколько часов после появления на свет могут следовать за матерью. У незрелорождающихся, как правило, имеет место устройство гнезда или логова с последующим выкармливанием детенышей сначала молоком, а затем обработанной пищей. Например, волк самец приносит выводку пищу (мясо), наполовину переваренную, которую он отрыгивает при соответствующих сигналах со стороны своего потомства.
У большинства млекопитающих родители (чаще всего самки) очень заботятся о своих детенышах, ухаживают за ними и самоотверженно защищают их. Таким образом, именно у млекопитающих особенно развит материнский инстинкт.
Потревоженные человеком и при других отрицательных моментах родители многих млекопитающих переносят свое потомство на новое место. Этот акт резко отличает млекопитающих от большинства птиц, у которых перетаскивание птенцов при опасности наблюдалось только у самки вальдшнепа.
Групповое поведение.
Часто можно наблюдать животных, относящихся к самым различным таксонам, которые образуют одновидовые концентрации особей и тем самым так или иначе вступают во взаимоотношения друг с другом и на короткий срок или длительно ведут групповой образ жизни.
Скопления.
Простейшее образование таких групп — называемых скоплениями, происходит не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других. Привлекающие факторы могут быть при этом самые разные: в одних случаях — большое количество пищи (мухи и другие насекомые у разлагающихся органических остатков, скопления травоядных животных на пастбищах, скопления у водопоев и т. п.), в других — тепловые и световые пятна (многие насекомые), многие запахи. В качестве примера приведем наблюдаемое нами скопление бабочек — тополевых ленточников (Limenitus populi) , которых привлек в одно место запах лисьего фекалия (наблюдение 17 топя 1972 г.)
Можно привести также пример образования скопления водомерок (Hydrometra Sp.), которые собрались в одно место (затишное от ветра) вблизи выступа берега на одном из озер Киевской области. Как видно на рисунке, водомерки то держатся, не мешая друг другу, довольно стройными рядами, то, будучи напуганными, собираются в беспорядочное скопление. По окончании ветра они рассеиваются вдоль береговой липни.
Скопление водомерок, напуганное экспериментатором
Большие скопления образуются при миграциях животных — на местах отдыха, ночевки или у преград, возникающих на путях миграций (например, у мест переправ млекопитающих через реки).
Иначе обстоит дело в тех группах животных, которые создаются на более длительный срок в результате взаимного привлечения особей. Для них характерно, как правило, социальное, взаимообусловленное поведение, базирующееся на контактах и сложных комплексах сигналов.
Множество исследователей делят группы и групповое поведение животных на семейные и несемейные. Хотя семейные группы представляют собой лишь частный случай группового поведения, семейное групповое поведение имеет очень большое значение в жизни высших позвоночных животных.
Семейные группы.
Образование семейных групп рассматривается как следствие описанного выше репродуктивного поведения у большинства птиц и млекопитающих, а также у некоторых видов рыб и членистоногих. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или даже нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают потомство и способствуют выработке у него необходимых для самостоятельной жизни реакций и навыков, что имеет очень большое значение в их экологии. Длительность существования семейных групп у животных разных классов и разных видов весьма различна: от нескольких декад до нескольких лет. Особенно длителен этот период у некоторых млекопитающих. Семейные группы и семейное поведение имеют место обычно до тех пор, пока молодые животные подрастут и приобретут основные черты поведения взрослых животных. Тогда происходит распад семейных групп, и животные переходят либо к одиночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад, стай).
Несемейное групповое поведение
Групповое поведение животных, относящихся к одному виду, представляет собой чрезвычайно интересное явление, поскольку оно, включает так или иначе проявляющуюся согласованность действий животных, входящих в данную группу. Эта согласованность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Д. В. Радаков отметил, что «групповая жизнь животных — это пример специфических закономерностей жизни, свойственных ее надорганизменному уровню и как таковая она представляет собой биологическую проблему большого теоретического значения». Действительно, групповое поведение и жизнь в группах (стаях, стадах, колониях), которое можно наблюдать у животных самых различных классов, следует рассматривать как адаптацию данной популяции, проявляющуюся на надорганизменном уровне. Именно так и рассматривается груповое (стайное) поведение животных: это поведение создает определенные преимущества всей группы в целом, давая ей возможность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому групповой образ жизни возникает конвергентно у животных различных таксонов, и эти животные отличаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.
Можно вслед за другими исследователями установить два основных типа несемейных группировок животных, которые различаются по особенностям взаимоотношении и поведения животных, составляющих группу:
1) с доминированием одних особей над другими (такие группы называются иерархическими);
2) стаи без доминирования. В первых взаимоотношения в группе и единство группы основаны на системе «господства» и «подчинения», что рассматривают как проявление разносторонности особей в области их поведения. Это значительно способствует существованию популяции вида в целом. Степень доминирования в стаях различных животных очень варьирует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самец, в других — самка. Об иерархических группах и доминировании у животных существует большая литература, поскольку на это явление было обращено много внимания исследователей.
Стайное поведение.
В
группах второго типа иерархия и доминирование обычно отсутствуют. Животные держатся вместе в силу инстинкта стайности. Если иерархические группы можно наблюдать почти у всех классов позвоночных, то стаи без доминирования в основном имеют место и особенно распространены в классе рыб. В какой-то степени их можно предполагать в стаях воробьиных птиц. Однако наиболее пристально они изучались именно в классе рыб. Дело в том, что стайные рыбы представляют особую ценность в хозяйственном отношении. Кроме того, изучать стайное поведение, механизмы этого поведения наиболее удобно на стаях рыб, помещенных в аквариумы и бассейны, да и просто в водоемах с применением современной техники (акустическая локация, авианаблюдения, подводные наблюдения и киносъемка). Интенсивные исследования стайного поведения рыб проводил в лаборатории Д. В. Радаков, который на основе своих работ написал интересную монографию «Стайность рыб как экологическое явление» [1972]. В этой книге он дает свое определение стаи рыб как «временной группы особей обычно одного вида, которые находятся (все или большей частью) в одной фазе жизненного цикла, активно поддерживают взаимный контакт и проявляют или могут проявлять в любой момент организованность действий, биологически полезную, как правило, для всех особей данной группы. Внешний облик стаи может часто и сильно изменяться в зависимости от состояния рыб и условий, в которых они находятся».
Основные типы структуры стаи пелагических рыб доказаны на схеме. Большое внимание Радаков уделил механизмам согласованности (или организованности) действий рыб в стае, что представляет интерес особенно в связи с отсутствием постоянных вожаков в стае рыб. В этом отношении стаю рыб, говоря языком кибернетики, следует рассматривать, как пример самоуправляемой системы без центрального управления. Опыты Радакова над некоторыми видами стайных рыб подтвердили вывод о том, что в стаях большинства рыб постоянные вожаки отсутствуют. При этом рыбы, идущие в головной части стаи, постоянно заменяются новыми из основной массы данной стаи. Расшифровка кадров киносъемки движущихся стай в экспериментальных бассейнах показала, как рыбы, движущиеся в головной части, даже при прямолинейном движении, постепенно отстают и оказываются в середине стаи, а при повороте на 180 градусов передние начинают поворот, но в поворот включаются все особи и в результате идущие в задней части оказываются впереди (см. рис.). Эти эксперименты также показали, что роль «вожака» на каждый данный момент выполняет достаточно большая по численности часть стаи. Так, для молоди сельди и карповых рыб было доказано, что изменение поведения и движения всей стаи определялось соответствующим изменением части стаи в том случае, если эта часть по своей численности составляла не менее 30— 40% от общего количества особей стаи. Сигнализация в данном случае заключается в передаче особенностей поведения и скорости движения определенной части стаи, выполняющей в этот момент функцию инициатора поведенческой реакции, остальным членам стаи.
Кроме того, экспериментируя в бассейнах Института океанологии Академии наук Республики Куба со стаями атериноморуса (Atherinomorus stipes Muller a. Troshel), Д. В. Радаков установил при помощи киносъемки, что в случае локального испуга у рыб, составляющих незначительную часть стаи, по всей стае пробегает «волна возбуждения». Это быстро перемещающаяся по стае сигнальная зона, в которой рыбы мгновенно реагируют на действия соседей измененном позы тела. Сами рыбы при этом почти не двигаются, но подгибают хвост, как бы готовясь к броску, а передвижение «волны возбуждения» достигает скорости 11,8— 15,1 м/сек, т. е. она в 10—15 раз превышает максимальную (бросковую) скорость плавания атериноморусов (рис. 28). Таким образом, сигнал испуга обычно передается по стае атериноморуса быстрее, чем за секунду. Далее этот сигнал может или затухнуть или вызовет «поток движения» всей стаи или ее части. «Поток движения» наблюдался в стаях почти всех исследованных видов рыб. В свою очередь, возникнув у части стаи, он может затухнуть или превратиться в «лавинообразный поток» всей стаи, что зависит от реактивности рыб, количества их в «потоке», скорости его движения и расстояния между «потоком» и остальными рыбами стаи. В большой степени общая реакция стаи зависит и от силы и направления пугающего раздражителя.
Защитное значение стаи.
Для животных, находящихся в естественных условиях, там, где они, как правило, окружены врагами, скопление в многочисленные группы, казалось бы, должно было увеличить их способность к обороне, если сами эти группы не имеют оборонительных способностей. Но поскольку в группах (стаях, стадах, колониях) держатся (по временам или постоянно) животные, относящиеся к весьма различным таксонам, невольно приходит мысль о том, что именно такие группы представляют собой конвергентные оборонительные адаптации, служащие для сохранения численности популяции вида.
И, действительно, исследования выявляют все больший «арсенал» оборонительных возможностей организованной группы животных. Прежде всего, группа животных, которая ведет «тактику кругового обзора», замечает своего врага на значительно большем расстоянии, чем одна особь. Поэтому хищнику намного труднее приблизиться к группе животных на расстояние броска. Одиночные гольяны легче становились добычей щуки. В стаях большинства позвоночных животные могут более спокойно отдыхать или питаться, поскольку часть из них (случайно или даже специально) выполняет роль «часовых» и при появлении опасности движениями или звуками настораживает всю группу. Затем следуют различные оборонительные действия всей группы.
Животные ряда видов, объединившись в группы, активно обороняются от врагов и даже нападают на них. Такое поведение известно для копытных животных (быков, вилорогов и овцебыков). Эти животные при нападении волков и некоторых других хищников часто образуют каре, и, спрятав телят в середину, становятся рогами наружу, организуя круговую защиту. Морские чайки, так же как и вороны, объединившись в гнездовые колонии, часто нападают на хищников и прогоняют их. Следует вспомнить, что активные способы групповой защиты существуют и в ветви первичноротых, где ряд видов общественных перепончатокрылых активно защищают свои гнезда и колонии коллективно, нападая на врагов и пуская в ход свое «оружие».
Такая активная защита — нападение характерна для тех животных, ведущих групповой образ жизни, которые по тем или иным причинам не могут спасаться от врагов бегством, будучи приуроченными к постоянным местам (гнезда с потомством, колонии перепончатокрылых, слабый молодняк) и в то же время имеют различные возможности нападения.
Многие стайные животные спасаются от хищников, убегая, улетая или уплывая от них тесной группой. Казалось бы, увеличенное количество особей в стае увеличивает возможность их поимки хищником, но данные научных исследований показывают обратное: в ряде случаев рыбы, птицы и млекопитающие, так же как и некоторые другие животные, держась в стаях, оказываются менее доступными или даже совсем недоступными для хищников. Даже рыбы, питаясь беспозвоночными (например, дафниями) , находящимися в плотных скоплениях, поедают их менее интенсивно, чем при более разреженных концентрациях. Такое явление называют «эффектом смущения» хищника многочисленностью жертв. В погоне за стаей рыб дневной хищник как бы «дезориентируется» большим количеством мелькающих рыбешек, его погоня становится менее целеустремленной, броски следуют один за другим и их подавляющее большинство оканчивается промахами. В то же время погоня за одной рыбкой проходит очень направленно и завершается одним удачным броском». Это дало основание назвать описываемое явление «дезориентацией хищника» вследствие многочисленности жертв.















