10329 (646450), страница 2
Текст из файла (страница 2)
У большинства насекомых отсутствует активная забота о молодой генерации. Эта забота проявляется лишь в том, что самки откладывают яйца на тот субстрат, который необходим для питания личинок.
Многие жуки-навозники делают запасы навоза в специально выкопанных порах. На эти запасы навоза они откладывают яйца, обеспечивая, таким образом, пищей личинок, которые вылупятся из этих яиц.
Еще более сложной представляется забота о молодой генерации у представителей отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), который вполне обоснованно считается наиболее высоко организованным в классе насекомых. Одиночные осы самых разных видов делают для своих будущих личинок соответствующие гнездышки. У одних видов они помещаются в норках, у других — в специальных домиках, напоминающих то маленькие горшочки, то другие гончарные изделия. В эти гнездышки самки одиночных ос складывают насекомых, парализованных (но не убитых) ловким уколом жала в определенные нервные центры. При этом осы разных видов запасают корма строго определенных видов: жуков-златок, долгоносиков, сверчков, кузнечиков, гусениц, некоторых пчел и даже пауков. В гнездо, в котором запасено достаточное количество парализованного корма, одинера сносит яичко, вход заделывает и улетает делать новое гнездо. Будущая личинка обеспечена пищей; больше о ней не заботятся. Значительно больше развита забота о потомстве у так называемых общественных перепончатокрылых — ос, шмелей, муравьев и термитов. Эти насекомые, живущие общинами, имеют в своих гнездах специальные камеры, или соты, для вывода и содержания личинок. Специальные «кормилицы», или «няньки», переносят яйца, личинок и куколок с одного места на другое, ориентируясь на температуру, влажность и чистоту камер. Все это многократно описано многими исследователями. Итак, п ветви первичноротых можно видеть, как постепенно в процессе эволюции развивается и усложняется забота о нарождающейся молодой генерации, что представляется весьма существенным для так называемой устойчивости популяции вида.
Ветвь вторичноротых.
То же можно проследить и в ветви вторичноротых, где забота о молодой генерации развивалась значительно более энергично. Так, у щетинкочелюстных (Chaetognatha), иглокожих (Echino-vermata) и оболочников (Tunicata) не наблюдается элементов активной заботы о молоди. У круглоротых (Cyclostomata) она сказывается лишь в закапывании икры в грунт. У надотряда костистых рыб (Teleoslei), объединяющего большинство видов современных рыб, можно видеть все переходы от видов, совершенно не имеющих активной заботы о потомстве, до видов с активной заботой об икре и молоди, держащейся в семейных группах.
Учитывая взаимоотношения родителей и потомства, класс рыб можно разделить на три группы: 1) производители покидают икру сразу после нереста; обучение в семейной группе отсутствует;
2) производители охраняют икру до выклева молоди; обучение в семейной группе отсутствует;
3) производители охраняют икру и образуют семейную группу с выклюнувшейся молодью; имеет место обучение в семейной группе.
Группа I. Рыбы - пелагофилы не заботятся ни об икре, ни о молоди. Они имеют обычно огромную плодовитость (луна-рыба Mola mola — 300 000 000, треска Gadus morhua — до 9 000 000 и т. д.) и соответственно ничтожный процент выживания.
Группа II. Некоторые виды рыб активно заботятся о выметанной икре. Икру, выметанную на субстрат, активно охраняют многие рыбы. Так, например, судак (Luciopеrсa luciopеrca L.) отметывает икру на прикорневую часть водных растении, после чего самцы, некоторое время издавая звуки угрозы (низкие, ударные), охраняют ее, защищая от врагов. Они отгоняют от кладок других рыб. Описаны случаи нападения судаков как на опущенную с лодки в воду pyку человека, так на подводных пловцов в аквалангах.
К этой же группе следует отнести рыб, строящих подобие гнезда и охраняющих там икру. К таковым в первую очередь можно отнести различных представителей семейства бычковых (Gobiidaе), особенно Азовского и Черного морей. Самцы этих рыб выкапывают норки в грунте или (что чаще) устраивают гнездовые пещерки под лежащими на дне камнями. Устроив такую пещерку, самец азовского бычка-кругляка особыми квакающими и скрипящими звуками подзывает готовых к нересту самок, которые выметывают икру, приклеивающуюся к стенкам и потолку пещерки. Окончив вымет, самки удаляются, а самец, оплодотворив икру, охраняет гнездо, издавая хриплые, отрывистые звуки, напоминающие рычание. Он не покидает свой пост при приближении опасности и набрасывается не только на крабов и судаков, но и на аквалангиста. Подобных наблюдений за рыбами семейства бычковых очень много.
Группа III. Ясно выраженная активная забота о своих мальках была установлена лишь для некоторых видов рыб тропических водоемов, где особенно велико напряжение отношений «хищник—жертва» и особенно значителен пресс хищников. Такое «семейное» поведение отмечено, прежде всего, у некоторых видов семейства хромисов (Cichlidae). Одни из них отметывают икру на грунт и ухаживают за ней, как представители группы II, другие вынашивают икру во рту, постоянно обмывая ее током проходящей воды. Однако и те, и другие образуют с активной молодью долговременные (до 30 дней) прочные семейные группы. При этом молодь стайкой плавает вместе с родителями, которые защищают ее от опасностей и обучают некоторым навыкам.
Таким образом, видно, как в классе рыб выработался новый тип поведения — активная забота о потомстве не только на стадии икры, но и на стадиях личинки и малька. У класса амфибий (Amphibia) в этом отношении наблюдается определенное отставание. Большинство представителей этого класса не заботятся активно ни об икре, ни о молоди. Лишь отдельные виды охраняют икру и заботятся о ней (например, углозубы — Нynobhdae, некоторые саламандры); самцы повитушки , (Alytes obstetricans) при спаривании наматывают икру на задние ноги и затем сидят с ней в ямке в земле; недели через две они уходят в водоем, где освобождаются от икры, из которой вскоре выходят головастики. У некоторых видов образуются приспособления для вынашивания икры до выклева личинок. Такова, например, южноамериканская суринамская жаба (Pipa americana), самка которой вынашивает икру и молодь в особых ячейках на коже спины. Вынашивает свою икру на спине в особом кожном кармане и самка сумчатой квакши (Notoderma). Можно привести еще ряд таких примеров. Однако ясно, что у амфибий дальше ухода за своей икрой забота о потомстве не развивается. Активной заботы о своей молоди и образовании семейных групп у них не бывает.
Почти то же можно сказать и о классе пресмыкающихся (Reptilia). Многие представители откладывают яйца в подходящий для них субстрат. Лишь некоторые змеи (питоны, кобры и американская иловая змея — Farancia abacura) охраняют кладку яиц до тех пор, пока вылупятся молодые змеи. Для самок американских аллигаторов (Alligator) известно, что они откладывают яйца в специально устроенные гнезда, выстланные растительными остатками, и охраняют их. Вылупившиеся молодые животные нередко собираются в так называемые «аллигаторовы ямы». Иногда молодые крокодилы держатся с матерью в течение многих месяцев.
По наблюдениям за крокодилами (Crocodylus moreleti) в зоопарке г. Атланта (США) самка продемонстрировала родительское поведение. Через 98 дней инкубации детеныши в отложенных яйцах стали издавать громкие звуки. Ориентируясь на эти звуки, самка вышла из воды и передними ногами раскопала кладку. После того как детеныши покинули скорлупу, самка осторожно, по одному детенышу брала их в пасть и относила к воде (на расстояние 2 м). Хотя мать и охраняла свой выводок, в течение двух месяцев все детеныши были съедены другими крокодилами.
Примерно те же особенности родительского поведения были отмечены и для нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Самец и самка этого крокодила охраняют гнездо. После восприятия звуковых сигналов молодых особей самка раскапывает гнездо и переносит вылупившуюся молодь и яйца в пруд. Перекатывая яйца во рту, самка освобождает молодь от яйцевых оболочек.
У классов птиц (Aves) и млекопитающих (Manimalis) видно резкое, скачкообразное изменение поведения, направленного на |заботу о молодой нарождающейся генерации. Почти для всех видов этих классов характерна длительная забота о молоди, образование четко обусловленных семенных групп и довольно длительное (в разных группах по-разному) пребывание молодых животных вместе со своими родителями. «Родительское» поведение этих животных складывается из; следующих процессов: 1) нахождение места для гнезда или логова, 2) строительство гнезда для откладки яиц и пребывания ранней молоди, 3) насиживание яиц у птиц, 4) выкармливание и ухаживание за ранней молодью (птенцовые птицы), 5) выкармливание и обучение молоди, следующей за родителями семейными группами, 6) защита молоди от различных врагов.
Гнездостроение, так же как и выбор места для гнезда и защита находящихся там яиц и птенцов, имеет огромное значение для существования популяции данного вида. Именно период насиживания и выкорма молодых — наиболее опасное время для птиц, период наибольшей элиминации молодого поколения. Гибель этой молоди велика, причем, пожалуй, наибольшая — от различных хищников и других животных.
Строительство гнезд для высиживания яиц и выхаживания ранней молоди наиболее характерно для птиц. Лишь у некоторых видов не наблюдается специфического гнездостроения: одни откладывают яйца прямо на субстрат, как, например, кайры (Uria aalge) и некоторые кулички; другие вынашивают их на лапах, прикрывая складками кожи живота, как пингвины, некоторые подбрасывают яйца в гнезда других видов и, таким образом, являются «гнездовыми паразитами», например кукушки и некоторые другие виды. Многие виды сов, гнездящихся на деревьях, не строят своих гнезд. Tак, например, ушастая сова (Asio otus (L.)) иногда активно отбирает гнезда у сорок, ворон пли грачей., приспосабливая чужое гнездо, сова обычно почти не изменяет его конструкции. Огромное большинство видов птиц строит искусные гнезда, нередко поражающие своей сложностью и мастерством. Главное назначение этих сооружений — предохранение яиц и ранних птенцов (у птенцовых) от неблагоприятных факторов, прежде всего от резких изменений температуры, излишней влажности и различных хищников. Птицы каждого вида имеют свой стереотип устройства гнезда. И в то же время этот стереотип подвержен значительным изменениям, причем эти изменения поведения адекватны изменяющимся обстоятельствам.
Весьма интересно устройство гнезда некоторых птиц, например зяблика (Fringilla coelebs). Она представляет собой заключительный этап гнездостроения и является защитной маскировкой гнезда от глаз различных хищников. Поэтому, как правило, материалы для этой «конструкции» (кусочки лишайников) берутся с того ствола, на котором расположено гнездо.
У незрелорождающихся млекопитающих устройство гнезд обычно несколько проще, чем у птиц. Многие из них для рождения и вывода детенышей выкапывают в почве различной сложности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие делают свои гнезда на растениях. Так, например, мышь-малютка прикрепляет свое шарообразное гнездо, свитое из тонких стеблей трав и растительного пуха, к стеблям злаков на расстоянии десятков сантиметров от земли. Гнездо белки, если оно не в дупле, также шарообразное, сделано изо мха, растрепанной коры деревьев u прутиков, помещается на хвойных деревьях обычно на значительной высоте. При этом часто самка белки строит несколько гнезд, в которые перетаскивает бельчат по мере заселения первого гнезда большим количеством паразитов. Гнездовое поведение представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком и защита гнезда.
Вскармливание потомства.
У птиц при вылуплении птенцов происходят новые резкие изменения поведения и активности птиц-родителей,происходит смена значений раздражителей в связи с переключением доминант периода насиживания и выкармливания. В период выкармливания птенцов происходят существенные перемены в общей активности взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой затраты сил.
После вылупления мощнейшим сигнальным фактором становятся именно птенцы. Гнездо теряет значение «ключевого раздражителя». При этом выводковые птицы (зрелорождающиеся) покидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птенцовые (незрелорождающиеся) остаются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (например, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный контакт между родителями и потомством. На основе этого контакта образуются прочные семейные группы, примитивные формы которых существуют у рыб.
У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первоначально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское поведение у этой группы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и потомством и прочные семейные группы здесь образуются и развиваются постепенно и сложно. Поскольку птенцовые птицы вылупляются из яиц слепыми, глухими и совершенно беспомощными, то их разделяют их ювенильный период жизни на три естественные стадии. Первой стадия - от момента вылупления до прозревания птенцов, когда последние еще лишены дистантной рецепции и преобладающими формами их поведения являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период у птенцов формируются многие начальные жизненно важные реакции. Наконец, третья стадия — от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей чертой всех стадий является кормление родителями птенцов. При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновременном уменьшении ее потребления самими родителями. На первых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка их покровов и вынос фекалия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
