10223 (646392), страница 3
Текст из файла (страница 3)
В начале 30-х годов создается Всесоюзный институт морского хозяйства и океанографии (ВНИРО),который в настоящее .время располагает обширной сетью филиалов и отделений на всех морях СССР. В 1932 г. начинается изучение глубоководной фауны наших дальневосточных морей (экспедиция, возглавляемая К. М. Дерюгиным), а затем и в Северном Ледовитом океане. С 1949 г. на протяжении 20 лет под руководством Л. А. Зенкевича совершаются рейсы экспе-диционного судна «Витязь», специально оборудованного для исследования морских глубин (рис. 1). Многочисленные исследования и, в частности, десятки тралений на глубинах до 10 км, выполненные с помощью этого судна в водах Тихого океана, значительно расширили представления о жизни гидросферы. В последнее время морские гидробиологические исследования проводятся нашими учеными во всех океанах мира с использованием крупнейших экспедиционных судов, оборудованных всеми средствами для выполнения самых сложных научных программ («Академик Курчатов», «Академик Книпович», «Витязь», «М. Ломоносов» и др.).
Параллельно морским биологическим исследованиям в нашей стране развивалось и гидробиологическое изучение пресных вод. В 1867 г. Московское общество любителей естествознания организовало обследование озер Московской губернии, примерно в это же время В. И. Дыбовским изучается фауна оз. Байкал, К. Ф. Кессле-ром — ихтиофауна Волги, Невы, Ладожского и Онежского озер. Большой вклад в развитие лимнологии внесли исследования, развернувшиеся в конце прошлого века на Глубокоозерной станции. В начале нашего века происходит дальнейшая интенсификация гидробиологических исследований пресных вод: крупные работы проводятся В. П. Зыковым и А. Л. Бенингом на Волжской биологической станции, А. С. Окориковым и Е. Е. Болохонцевым — на Ладожском озере, Д. О. Свиренко — на организованной в 1909 г. Днепровской станции в Киеве, А. А. Лебединцевым и И. Н. Арноль-дй — на Никольском рыбоводном заводе (оз. Пестово). Я. Я. Никитинским, Г. И. Долговым и С. Н. Строгановым в конце прошлого и начале настоящего века закладываются основы отечественной санитарной гидробиологии, Н. В. Воронковым и В. М. Рыловым — основы планктонологии.
С первых лет установления Советской власти активизируются гидробиологические исследования на пресных водах. В 1918 г. открываются Окская и Пермская (на Каме) речные станции, вслед за ними — Болшевская, Костромская, Бородинская, Звенигородская, Днепропетровская, Косинская и ряд других. Работы по гидрофизиологии, выполненные на Звенигородской станции под руководством С. Н. Скадовского, блестящий цикл исследований баланса органического вещества в Косинских озерах, трофологические исследования Н. С. Гаевской и ее учеников, деятельность организованного С. А. Зерновым в 1924 г. гидробиологического отдела Зоологического института АН СССР, Окской станции и других научных учреждений выдвинули отечественную пресноводную гидробиологию на одно из первых мест в мире.
На первых этапах своего развития гидробиология не могла сколько-нибудь полно заниматься изучением экологии водного населения, так как последнее было еще крайне слабо исследовано в отношении систематики и фаунистики, скудные сведения имелись по морфологии и физиологии водных организмов. Помимо этого, проведение гидробиологических исследований осложнялось ограниченностью необходимых для экологического анализа гидрологических знаний. Поэтому вначале гидробиологи параллельно экологии изучали систематику, морфологию и физиологию гидробионтов с одновременным проведением гидрохимических, гидрологических и других небиологических исследований. Такое положение вызвало у некоторых специалистов неправильное представление о гидробиологии как комплексной науке, исследующей не только жизнь в водоемах, но и сами водоемы. По мере развития смежных с нею наук « исчезновения необходимости заниматься решением не свойственных ей задач гидробиология постепенно стано'витея чисто экологической дисциплиной, все более центрирующей свое внимание на вопросах аутоэкологического, демэкологического и синэкологиче-ского изучения водного населения, причем 1в настоящее время на первый план все больше выдвигается исследование функциональных особенностей и структуры надорганизменных систем в интересах разработки проблем биологического продуцирования и охраны водоемов от загрязнения.
Основные факторы абиотической среды водного населения и их экологическое значение
Особи каждого вида характеризуются определенным типом обмена веществ и энергии, без сохранения которого не могут успешно расти и развиваться. Если состояние среды таково, что организму грозит нарушение баланса обмена веществ и энергии, то он либо находит другое, более благоприятное положение в пространстве, либо изменяет режим обмена веществ и энергии в пределах своих адаптационных возможностей. Оптимальными называются условия, в которых организм с наименьшими энергетическими затратами сохраняет характерный для него тип обмена веществ. Оптимальные значения какого-либо фактора 'применительно к отдельным функциям неодинаковы, .поэтому оптимум в отношении организма в целом — понятие интегральное. Оптимальные условия — это не те, которые обеспечивают наилучшие условия для осуществления отдельных функций, а те, при которых суммарный эффект проявления всех функций позволяет организму в максимальной степени реализовать потенциальные возможности роста и развития.
Оптимальная величина фактора для каждого организма че постоянна , а зависит от состояния организма и от суммы всех условий, 1в которых он обитает. Не стабильна для особей вида и величина их экологической валентности, изменяющаяся по мере роста организмов, различная для разных состояний последних и зависящая от сочетания всех других взаимодействующих факторов. Например, рачки Роп{о§аттагиз погибают при увеличении концентрации иона К свыше 120 мг/л, но если в воде имеется достаточное количество кальция, гибели животных не происходит (Чекуно-ва, 1960).
Экологическая валентность организмов в отношении различных факторов сильно варьирует. В качестве наглядной характеристики экологического облика гидробионтов В. И. Жадин предложил вычерчивать их экологические спектры (характеристики отношения организмов к различным факторам). Для построения экологического спектра гидробионтов шкала каждого абиотического фактора разделяется В. И. Жадиным (1956) на три отрезка, обозначаемых как олиго-, мезо- и политшг данного фактора. В отношении пресноводных животных мезотип важнейших абиотических факторов характеризуется следующими величинами: скорость течения — 0,1 — 1 м/сек, прозрачность — 50—200 см, рЫ — 7—9, насыщенность воды кислородом — 10—15%, содержание хлора—100—500 мг/л, концентрация СаО — 25—100 ме/л, содержание органического вещества в воде (выражаемое в количестве кислорода, требующегося на окисление органического вещества) — 10—20 мг/л. Олиготи-пы перечисленных факторов имеют значения ниже приведенных величин, политипы — выше. Мезотипом температуры принимается вегетационный период средней продолжительности с довольно значительным числом дней, когда температура воды превышает 20° С (для политипа—до 30°С). В отношении заиления грунта принимается: олиготип — отсутствие заметного на глаз ила (чистое песчаное или каменистое дно), мезотип — наличие небольшого слоя окисленного ила, поли-тип — слой черного (восстановленного) ила. Для большей выразительности графического изображения экологических спектров олиго-, мезо- и политип каждого фактора подразделяется в идиограммах на 3 отрезка, обозначаемых буквами а, (3 и у в порядке нарастания величины фактора. Пример графического изображения экологического спектра показан на рис. 2.
Не все факторы абиотической среды играют равную роль в жизни водного населения, в связи с чем они часто делятся на главные и второстепенные. К главным факторам относятся физико-химические свойства воды и грунта, растворенные и взвешенные в воде вещества, температура, свет, ионизирующая радиация и некоторые другие. По тому, как проявляется действие факторов на организмы, находящиеся в густых или разреженных популяциях, их принято делить на зависимые и независимые от плотности населения. В первом случае действие факторов в популяциях разной плотности проявляется неодинаково, во втором — независимо от нее. Абиотические факторы 1в основном действуют на организмы независимо от плотности популяции.
Отдельные факторы среды в природных условиях действуют не изолированно, а совокупно. В рамках этого совокупного действия роль отдельных факторов может сильно трансформироваться и зависеть от других условий. Например, оптимум освещенности для организмов сильно меняется в разных температурных условиях в зависимости от концентрации кислорода, активной реакции среды и ее окислительно-восстановительного потенциала. Достаточно высокая концентрация кальция в ряде случаев снимает летальное действие высоких концентраций иона калия. Азовская Вге1$$епа ро1утогрНа в лабораторных условиях хорошо переносит колебания солености от 0 до 0,5%, а в море встречается в воде с концентрацией соли не более 0,2%; моллюск РогИапсИа агсИса почти не встречается в водах с температурой выше 2° С, хотя без всякого ущерба переносит в лаборатории 7—8° С (Милославская, 1964).
Физико-химические свойства воды и грунта
Вода как физико-химическое тело оказывает непрерывное влияние на жизнь гидробионтов. Она представляет организмам опору* приносит им пищу и кислород, уносит продукты метаболизма, переносит 'половые 'продукты. Благодаря (подвижности воды в гидросфере возможно существование прикрепленных животных, которых* как известно, «ет на суше, и осуществляется пассивное расселение гидробионтов. Поэтому физико-химические свойства воды представляют собой один из важнейших факторов абиотической среды для обитателей пелагиали и бентали. Для бентосных организмов первостепенное значение приобретают физико-химические особенности населяемого ими грунта.
Химический состав и строение воды. Молекула воды состоит и^ двух атомов водорода и одного атома кислорода, но так как первые имеют 3 изотопные формы, а вторые — 6, то существует 36 разновидностей воды, из которых в природе встречаются 9. Основную массу природной воды образуют молекулы НЧО16 (99,73 мольных %), в значительно меньшем количестве (0,20 мольных %) встречаются молекулы Н2Ю18 и еще реже (0,07 мольных %) те, в состав которых входят дейтерий, тритий и тяжелые изотопы кислорода. По своим свойствам тяжелая вода (с молекулярным весом более 18) заметно отличается от обычной. Так, вода содержащая дейтерий, плотнее обычной на 10,8%, замерзает при 3,3°С, кипит при 101,4° С, имеет значительно большую (на 23%) вязкость.
Молекула воды имеет два отрицательных и два положительных заряда, расположенных по вершинам тетраэдра таким образом, I что первые оказываются на одном полюсе, а вторые — на другом. Таким расположением зарядов определяется дипольный характер воды с хорошо выраженной поляризованностью молекул. Благодаря этой особенности растворенные в воде электролиты легка диссоциируют на ионы в результате их 'притягивания своеобразными электромагнитами — дипольными молекулами воды. С помощью водородных связей, образующихся между атомами кислорода и I водордда смежных молекул, возникают агрегаты последних, повышающие структурную упорядоченность воды и заметно меняющие ее свойства. Так, во время замерзания воды каждая из молекул за счет образования водородных связей соединяется с четырьмя другими, и возникает характерная для льда структура с относительна рыхлой «упаковкой» молекул. Этим объясняется снижение удельного веса воды после замерзания. С повышением температуры структура воды постепенно разрушается. Молекулы воды и их обломки могут сближаться, заполнять свободные пространства и благодаря этому увеличивать плотность жидкости. При дальнейшем нагревании структура воды разрушается полностью,, молекулы располагаются рыхло, и удельный вес жидкости снижается.
Есть данные о том, что специфические функции в живом органе вода может выполнять только в структурированном состоянии, которое полностью исчезает после нагревания до 40° С. Именно такая температура является летальной для многих живых организмов. С другой стороны, есть ряд наблюдений о стимулирующем действии талой воды на гидробионтов, которая отличается наибольшей структурированностью.
Термические и оптические свойства воды. По сравнению с почвой и воздухом вода отличается гораздо большей термостабильностью, что благоприятно для существования жизни. Сохранению температурного постоянства воды способствует ее высокая теплоемкость, равная 1 кал/г. По этой причине даже значительные поступления или потери тепла не ведут к резким изменениям температуры воды и, например, максимальные колебания ее в Мировом океане не превышают 30—40° С, в то время как в почве и воздухе они могут достигать 120—140° С. Повышению термостабильности воды в естественных условиях способствует ее аномальное свойство уменьшать свою плотность с понижением температуры от 4 до* 0° С. Расширяясь при замерзании, вода превращается в лед, который, будучи более легким, чем вода, плавает на ее поверхности и образует теплоизоляционный слой, предупреждающий промерзание водоемов. Таким образом, находясь в воде, гидробионты обычна застрахованы от замерзания, которое часто вызывает гибель наземных организмов.
Поддержанию термостабильности воды способствует ее крайне высокая теплота парообразования (539 кал/г) и плавления (80 кал/г). Когда вода подвергается нагреванию, испарение возрастает и за счет этого повышение температуры задерживается. Количество тепла, отдаваемого гидросферой за год, вследствие испарения (около 2«1019 кал) примерно в 400 раз превышает всю ту техническую энергию, которую люди вырабатывают на Земле за такое же время (5 • 1016 кал). Когда вода охлаждается ниже 0° С, образуется лед с выделением большого количества тепла, что препятствует резкому понижению температуры.
Вода обладает сравнительно низкой теплопроводностью, что сильно ограничивает распространение температурных изменений^ возникших на одном участке, в другие зоны водоема. Появляющаяся слоистость, или температурная стратификация, предупреждает, например, прогревание до дна даже сравнительно мелких водоемов в жаркое время года. Образованию температурной стратификации способствует также свойство воды уменьшать свою плотность с понижением температуры от 4 до 0° С. Зимой подледные холодные воды не погружаются вглубь, плавая на более теплых: летом прогретые воды не опускаются ко дну, где находятся более холодные и потому более плотные воды. Таким образом, аномальные свойства воды существенно тормозят выравнивание температурных градиентов.
Плотность природных вод. Удельный вес природной воды в первую очередь определяется количеством растворенных ов ней веществ и температурой. С увеличением содержания солей в воде ее удельный вес может достигать 1,347 г\смъ. Зависимость плотности воды от температуры носит следующий характер:
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
