10060 (646288), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Существенно различна и величина выводка, варьирующая в пределах от 1 до 20 детенышей, чаще до 12–15. Наименее плодовиты виды, которым свойственны постоянные и подчас длительные перемещения и которые не устраивают даже примитивных временных жилищ. Таковы слоны, лошади, зебры, ослы, ламы, верблюды, жирафы, олени, тюлени, киты, сирены. Наибольшая величина выводка свойственна мелким норным грызунам: полевкам, мышам, некоторым сусликам. У этих видов нередко бывает 10 или несколько более детенышей. В отдельных случаях отмечали даже до 20 эмбрионов. Значительна плодовитость некоторых зайцев (до 12 детенышей), кабанов (до 12) и норных хищников мелкой и средней величины (лисица – до 12, песец – до 18, горностай – до 18). Крупная величина выводка у этих видов обеспечивается надежностью жилищ, в которых укрыты новорожденные, а также обилием и доступностью пищи (хотя бы в некоторые годы). Промежуточное положение занимают крупные хищники и некоторые крупные грызуны. По 2–3 детеныша приносят львы, пумы, тигры, рыси, бурые медведи. Добывать корм для молодняка этим животным труднее, чем предыдущим; большинство их не строит надежных жилищ при выводе детенышей.
Если обобщить все сказанное о скорости размножения, то можно видеть, что, как правило, виды, медленно созревающие млекопитающие, имеют большие промежутки между рождениями и наименьшее число детенышей. Наоборот, виды млекопитающих, у которых половое созревание наступает рано, плодятся часто и выводок у них большой. Замечено, что скорость размножения находится в довольно тесной зависимости от продолжительности жизни: медленно размножающиеся живут значительно дольше высокоплодовитых. Примерная продолжительность жизни в природной обстановке такова: слон индийский – 70–80 лет, зубр – до 50 лет, олень марал – до 25 лет, киты усатые – около 20 лет, медведь бурый – 30–50 лет, волк – около 15 лет, лисица – 10–12 лет, соболь – 7–8 лет, зайцы – 5–7 лет, полевки – 14–18 месяцев. В итоге скорость обновления населения у разных видов очень различна.
Характер брачных отношений разнообразен. Большинство видов млекопитающих – полигамы: самцы у них оплодотворяют по несколько самок. Таковы насекомоядные, большинство грызунов, многие хищные, копытные, китообразные. Самцы большинства полигамных видов в период спаривания не удерживают около себя самок, и в видовом строе населения не возникает в это время принципиальных особенностей (грызуны, насекомоядные, полигамные хищники). Самцы становятся лишь более подвижными, разыскивая неоплодотворенных самок. Иначе протекает брачный период у ушатых тюленей и многих копытных. Котики образуют гаремы – скопления самок (иногда до нескольких десятков) около одного самца-производителя. Гарем существует более месяца, и самцы ревниво оберегают своих подруг. Самцы диких лошадей образуют косяки, самцы оленей – табуны. Моногамия имеет разную выраженность. Самец настоящих тюленей кроет только одну самку, но пара образуется лишь на время совокупления. Шакалы, лисицы, песцы, ондатры образуют пары на сезон размножения, и самцы у этих видов принимают участие в охране гнездового участка, а у некоторых (например, у песцов) и в воспитании молодых. Сильные самцы волков удерживают около себя самку в течение нескольких лет. Только немногие виды обезьян иногда образуют пары на всю жизнь. Время существования семьи и другие моменты размножения весьма различны у разных млекопитающих. Они определяются в основном частотой деторождения, обилием корма и в этой связи возможностью перехода молодых к самостоятельному образу жизни, степенью трудности самостоятельного перезимовывания. Очень короткий семейный период у многоплодных мелких мышевидных грызунов; например, у полевок он длится около 2–3 недель. Кормов для них обычно достаточно, и добыча их не требует особых навыков. Рано, в возрасте около одного месяца, переходят на самостоятельное существование суслики. Примерно в два раза дольше длится семейный период у белок, условия, жизни которых более сложные. Еще дольше существует семья у хищников. Самостоятельная добыча корма в этом случае требует больших навыков. Так, у хорька семья распадается при возрасте молодых в 3 месяца, у лисицы – в 3–4 месяца, у волка – в 10–11 месяцев. Семьями зимуют и сурки. Почти 2 года находятся при матери бурые медведи, а тигрята – 2–3 года. Распад семей и расселение молодняка есть несомненное приспособление, предотвращающее истощение кормовых средств близ гнезда. Бывает, наконец, и временный распад семьи, связанный с гоном. У некоторых оленей теленок ходит с матерью до осени, и при начале гона самка покидает его, но нередко после гона самка находит теленка и держится с ним почти до отела.
Приспособления млекопитающих к переживанию неблагоприятных в кормовом и погодном отношении периодов года более разнообразны и совершенны, чем у ниже стоящих классов. К зиме или засушливому лету в организме накапливаются резервные энергетические вещества помогающие пережить тяжелый сезон. Помимо накопления гликогена в, печени, многие виды в той или иной мере жиреют. Например, малый суслик весной имеет массу около 100–150 г., а в середине лета – до 400 г. У сурка-байбака подкожный и внутренний жир в июне составляет 10–15 г., в июле – 250–300 г., в августе – 750–800 г. У некоторых особей до 25% общей массы тела составляет жир. Сезонные приспособления выражаются и в миграциях. Осенью, по мере ухудшения кормовых условий, основная масса песцов и северных оленей откочевывает из тундры на юг, в лесотундру и даже в тайгу, где легче добыть корм из-под снега. Вслед за оленями мигрируют к югу и тундровые волки. В северных районах тундры зайцы-беляки в начале зимы предпринимают массовые кочевки на юг, весной – в обратном направлении. Горные копытные к лету поднимаются в верхние пояса гор с их богатым травостоем, зимой же, по мере увеличения глубины снегового покрова, они спускаются вниз. И в этом случае наблюдаются совмещенные с копытными миграции некоторых хищников, например волков. Закономерные сезонные миграции пустынных копытных тоже зависят от сезонных изменений растительного покрова, а местами – и от характера снегового покрова. В Казахстане сайгаки летом, держатся чаще в северных глинистых полупустынных степях; зимой они откочевывают к югу, в область менее снежных полынно-типчаковых и полынно-солянковых полупустынь. Сезонные кочевки наблюдаются у летучих мышей, китообразных и ластоногих. В целом у млекопитающих миграций свойственны относительно меньшему числу видов, чем у птиц и у рыб. В наибольшей мере они развиты у морских зверей, рукокрылых и копытных, в то время как среди видов наиболее многочисленных групп – грызунов, насекомоядных и мелких хищников – их практически нет. Третье сезонное приспособление – это спячка, свойственная многим зверям из – отрядов: однопроходных, сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, неполнозубых, хищных, грызунов. Нет видов, впадающих в спячку, среди тех отрядов, которым в наибольшей мере свойственны сезонные миграции: китообразные, ластоногие, копытные. Исключение составляют некоторые летучие мыши, у которых спячки чередуются с миграциями. По степени глубины спячки различают два основных варианта.
-
Сезонный сон, или факультативная спячка. В этом случае температура тела, число дыхательных движений и общий уровень обменных явлений снижаются мало. При изменении обстановки или при беспокойстве сон легко может быть прерван. Характерен он для медведей, енотов, енотовидных собак, отчасти для барсуков. У белого медведя в берлогу залегают только беременные самки и неполовозрелые. Бурые медведи и барсуки в южных частях ареала в спячку не ложатся. О состоянии спящего зимой американского черного медведя представление дают такие данные. При температуре воздуха – 8 °С на поверхности кожи отмечена температура +4°, в прямой кишке +22°, в ротовой полости +35° (против +38° в период бодрствования). Число дыханий сократилось до 2–3 в минуту (против 8–14 при бодрствовании). Сроки залегания в зимний сон и его длительность изменчивы не только географически, но и по годам. Известны случаи, когда при оттепелях, особенно в малокормные годы, еноты, енотовидные собаки и бурые медведи выходят из убежищ и ведут активный образ жизни.
-
Настоящая непрерывная сезонная спячка. Она характеризуется потерей способности к терморегуляции (состояние гетеротермии), резким сокращением числа дыхательных движений и сокращений сердечной мышцы, падением общего уровня обмена веществ. В ряде случаев наблюдали сурков, вышедших из нор после спячки с вполне заметным отложением жира.
Наряду с зимней спячкой бывает и летняя спячка, вызванная также сезонным ухудшением кормовой базы. Чаще всего она наблюдается у грызунов, лишенных летом полноценного и богатого водой корма. Таковы в основном суслики. Наиболее рано впадает в спячку желтый, или песчаный, суслик Средней Азии (в июне – июле). У сусликов летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю. Летняя спячка наблюдается и у обитателей тропической зоны. Сенегальские ежи впадают летом в спячку, длящуюся три месяца, а примитивные мадагаскарские насекомоядные – тенреки спят летом в течение четырех месяцев. Четвертое (новое, сравнительно с предшествующими классами) основное приспособление, обеспечивающее переживание неблагоприятных сезонных условий жизни, – собирание запасов корма. Оно в разной мере свойственно разным систематическим группам млекопитающих. Не запасают корм классические кочевники – номады: китообразные, ластоногие, летучие мыши, копытные и млекопитающие, впадающие в спячку. В зачаточной форме это наблюдается у насекомоядных. Некоторые землеройки, например североамериканские короткохвостые землеройки (Blarina), делают лишь небольшие запасы из беспозвоночных. Выхухоли складывают в норах некоторое количество двустворчатых моллюсков. Местами кроты собирают запасы земляных червей. Некоторое время черви остаются живыми, так как укусы кротов в головном отделе червей лишают их способности двигаться. В ходах обнаруживали запасы по 100–300, а в отдельных случаях и до 1000 червей. Более распространено захоронение излишней добычи у хищных. Ласки и горностаи собирают по 20–30 полевок и мышей, черные хори складывают подо льдом по несколько десятков лягушек, норки – по несколько килограммов рыбы. Более крупные хищники (куницы, росомахи, кошки, медведи) прячут остатки добычи в укромных местах, под упавшими деревьями, под камнями. Леопарды нередко укрывают часть добычи в ветвях деревьев. Характерной особенностью запасания корма хищниками служит то, что для его захоронения не сооружается специальных кладовых, запасом пользуется только одна особь, соорудившая его. В целом запасы служат лишь малым подспорьем для переживания малокормного периода, и они не могут предотвратить вдруг наступившую бескормицу. По-иному запасают корм различные грызуны и пищухи, хотя и в этом случае наблюдается разная степень совершенства запасания и его значения. Летяги собирают по несколько десятков граммов концевых веточек и сережек ольхи и березы, которые они складывают в дупла. Белки захоранивают в опавших листьях, в дуплах и в земле желуди и орехи. Они развешивают также грибы на ветках деревьев. Одна белка в темно-хвойной тайге запасает до 150–300 грибов, а в ленточных борах Западной Сибири, где кормовые условия хуже, чем в тайге, до 1500–2000 грибов, преимущественно маслят. Сделанные белкой запасы используются многими особями этого вида. В Восточной Сибири и на Камчатке большие запасы корневищ, клубней и семян (до 15 кг) делает маленький зверек полевка-экономка. Характерно, что в западных частях ареала этого вида, где зима менее продолжительная и мягкая, эта полевка запасов не делает. То же наблюдается и у водяной полевки, делающей большие запасы на востоке ареала (в Якутии) и почти не делающей их в западных районах распространения. Большие запасы на зиму корма в виде травы и луковиц лука делает обитатель континентальных степей Забайкалья и Северной Монголии – полевка Брандта. Большая песчанка и пищухи запасают траву или высушенное сено, складывают их в норы, под наземные укрытия или на поверхности земли стожками. Бобры собирают на зиму запасы веточного корма, который чаще убирают в воду около гнезда, реже складывают вне воды. Находили запасы веток объемом до 20 м3. Характерными особенностями запасания служат множественность запасов, обеспечивающих зверей кормом в голодный период, устройство специальных хранилищ для запасенного корма и коллективное, чаще семейное его употребление. Укажем в заключение, что корм запасают и немногие виды зверей, впадающих на зиму в спячку. Таковы бурундуки и сибирские длиннохвостые суслики. Собранный в местах спячки корм используется этими видами весной, когда пробудившиеся зверьки еще не обеспечены вновь появившейся пищей.
В целом еще раз следует учесть, что приспособления млекопитающих к переживанию сезонных неблагоприятных условий жизни более разнообразны и совершенны, чем у других позвоночных. Особого внимания заслуживает собирание запасов корма. Из числа других позвоночных только немногие филогенетически молодые и прогрессивные группы птиц (воробьиные, совы, дятлы) собирают на зиму корм, но размеры запасов и приспособительное значение этой деятельности у них сравнительно с млекопитающими ничтожно.
Численность видов млекопитающих по годам меняется в широких пределах. Особенно значительные изменения наблюдаются у массовых, быстро размножающихся видов. Таковы многие грызуны, зайцеобразные, некоторые хищники. Кроме того, в больших пределах изменчива численность некоторых копытных: кабана, косули, северного оленя, сайгака и некоторых других. У сравнительно редких и медленно размножающихся видов, как, например, у крупных хищников (медведи, крупные кошки), резких изменений численности по годам нет или они менее очевидны. В основе непостоянства численности зверей лежат многообразные и не всегда ясные причины. Можно утверждать, что различие в обилии особей по годам возникает в результате изменения интенсивности размножения и скорости отмирания особей видов. Одной из наиболее распространенных причин колебаний численности млекопитающих служит изменчивость обилия кормов и его доступности. Периодически повторяющиеся неурожаи семян хвойных ставят белку в очень трудные условия, в результате которых сокращается размножение и повышается смертность. Подобного рода зависимость численности от изменчивости обилия кормов установлена для песца, лисицы, горностая и других зверей. Хорошо известно, что численность мышевидных грызунов, служащих основным кормом для упомянутых и других хищников, по годам меняется в больших пределах, что в свою очередь связано с разнообразными изменчивыми условиями среды. Второй важной причиной непостоянства численности служат заболевания, принимающие в определенных условиях эпизоотический характер. Показательно, что эпизоотии чаще возникают среди видов, обеспеченность которых кормами по годам существенно не меняется. Таковы многие виды зайцев, ондатра, водяная полевка и др. Природа эпизоотии разнообразна. Широкое распространение находят гельминтозы, например легочно-глистная болезнь, заражение печени плоскими червями трематодами, болезни, вызываемые простейшими (кокцидиоз, пироплазмоз, токсоплазмоз), разнообразные бактериальные и вирусные заболевания (туляремия, псевдотуберкулез, некробацилез, сибирская язва, чума плотоядных и др.). Известны случаи, когда заболевание распространяется одновременно среди поголовья нескольких видов млекопитающих. Так бывает при туляремии, псевдотуберкулезе, чуме плотоядных. Однако выяснено, что не у всех видов, восприимчивых к той или иной инфекции, заболевание протекает одинаково остро. Например, к туляремии восприимчивы 50 видов млекопитающих нашей страны, но в острой форме болезнь протекает примерно у 40 видов, в том числе и у промысловых: зайцев, ондатры, водяной полевки, хомяков, кротов и некоторых других. Суслики, белка, бурундук, речной бобр, нутрия, выхухоль болеют менее остро, и болезнь обычно не приводит к смерти. К вирусу «дикования» весьма восприимчивы песцы, менее – лисицы; а волки, как предполагают, вовсе не восприимчивы. Следует учитывать, что массовые заболевания не только приводят к непосредственной гибели зверей, но они снижают плодовитость, а также облегчают преследование жертвы хищниками и делают животных менее стойкими к пагубному воздействию неблагоприятных условий погоды. Немаловажное значение для многих видов млекопитающих имеют отклонения условий погоды. Весенние заморозки с дождями и снегопадами губят ранние выводки зайцев, главным образом зайца-русака. Глубокие снега ставят в тяжелое положение многих копытных: кабанов, сайгаков, джейранов, маралов. Из хищников от глубокоснежья и гололеда особенно страдают корсаки, лисицы, енотовидные собаки и ряд других. Выпадающие иногда зимой дожди вызывают массовую гибель мышевидных грызунов, погибающих от затопления нор и невозможности достать корм из-под ледяной корки. При отсутствии снегового покрова или недостаточной его мощности сильные морозы приводят к гибели в промерзшей почве кротов и землероек. Значение хищников в изменениях численности «жертв» различно для разных видов. Зайцы-беляки, бурундуки, водяные полевки хотя и страдают вполне ощутимо от хищников, все же хищники обычно лишь усиливают скорость отмирания, которая в основе вызвана другими причинами. Однако в отдельных случаях могут возникать такие ситуации, в которых высокая численность хищников при низкой численности «жертв» может надолго задержать восстановление последних. Для медленно размножающихся копытных урон, наносимый хищниками, как правило, бывает большим, чем для многоплодных грызунов. Замечено, что у мелких грызунов, например у лесных полевок, занимающих более или менее определенные гнездовые участки, по мере роста численности зверьков размножение заметно сокращается. Это происходит в силу нехватки убежищ и беспокойства, создаваемого многочисленностью зверьков. Динамика численности млекопитающих проявляется во времени и пространстве с известной закономерностью. У ряда видов она имеет некоторую, хотя и не строго выдержанную, периодичность. У песца цикл изменения численности обычно равен 3–4 годам, у таежного зайца-беляка – 10–12 годам. В южных частях ареала последнего вида подъемы и спады бывают чаще, а интервалы между ними менее определенны. Кроме того, здесь меньше размах колебаний. Изменение численности вида в ту или иную сторону охватывает одновременно не всю площадь ареала, а лишь отдельные ее части. Пределы пространственного распространения этого явления в большей мере зависят от степени разнообразия, мозаичности природных условий: чем они однотипнее, тем на больших пространствах наблюдаются сходные изменения. Наоборот, в условиях разнообразного ландшафта распределение численности имеет весьма пестрый характер.