diplom (645740), страница 3

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

Для цитокининов обнаружены белки с высоким сродством к ним (цитокинин-связывающие белки – ЦСБ). Такие белки найдены в большом числе растительных объектов. Так ЦСБ выделены из зародышей пшеницы, листьев табака, из развивающихся плодов винограда и т.д.

Однако функциональная роль многих ЦСБ пока не установлено. Неизвестно, существует ли в клетках единственный рецептор для цитокининов, через который осуществляются все гормональные эффекты, или рецепторов много, и каждый из них определяет действие гормона на соответствующем уровне.

В настоящее время известно два уровня механизма действия фитогормонов: генный и мембранный.

На генном уровне цитокинины регулируют биосинтез специфических белков-ферментов. Эксперименты показали, что цитокинины активируют синтез белка в чувствительных к ним растительных объектах.

Цитокинины активируют процесс транскрипции. Известно, что с помощью ЦСБ и цитокинина достигается активизация синтеза РНК в ядрах. Это позволяет заключить, что ЦСБ и БАП проникают в ядра клеток и вызывают активацию транскрипцию.

Цитокинины активируют синтез РНК, увеличивая матричную активность хроматина и активность РНК – полимераз-ферментов, которые синтезируют РНК на ДНК – матрице и тем самым считывают закодированную в ней генетическую информацию. В связи с этим увеличивается содержание иРНК, на которой происходит синтез белка 21.

Важно, что цитокинин активирует синтез белка в клетках не только на транскрипционном (синтез РНК), но и на посттранскрипционных этапах этого процесса. Цитокинин активирует синтез рРНК в клетках и тем самым увеличивает в них аппарат белкового синтеза. Так цитокинины усиливают образование полисом и моносом. Следовательно, повышается количество рибосом 21.

Также возрастает содержание тРНК, которые доставляют аминокислоты в рибосому, и отыскивает их место в полипептидной цепи. Цитокинин, поступая в клетки, образует в цитоплазме гормон-рецепторный комплекс, который проникает в ядро и вызывает активацию синтеза РНК 21.

Изменяя состав белка, цитокинин влияет на обмен веществ, и как следствие этого, на интенсивность такого интегрального процесса как рост и развитие.

Другой важный уровень регуляции фитогормонами физиологических процессов в клетках связан с их мембранами.

Функционирование мембран имеет важное значение для полного понимания механизма их действия 22.

Накоплены сведения об изменении под действием цитокинина как химического состава, так и функциональных свойств мембран растительных клеток. Например, цитокинин влияет на фосфорилирование мембранных белков и изменение в составе жирных кислот в липидах мембран. Цитокинины влияют на проницаемость мембран, это проявляется на увеличении проникновения ионов. Известно также о влиянии цитокинина на активность АТФ-аз плазмолеммы и протонную помпу клеток 31.

Таким образом, генетический и мембранный уровень находятся в тесном взаимодействии.

3. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРА ЗАСОЛЕНИЯ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ.

3.1. Типы засоления почв.

Согласно Б. П. Строгонову 38, по степени засоления различают практически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве: хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатные и карбонатное. Пре­обладающим катионом в таких почвах является натрий (поваренная соль (NaCl), сода (Na₂CO₃), глауберова соль (Na₂SO₄), но встречаются также карбонатно-магниевое (кальциевое) и хлоридно-магниевое (кальциевое) засоление 31. Наиболее вредное влияние оказыва­ет содовое засоление, поскольку в почве сода распадается, образуя сильную щелочь (гидроксид натрия). Все эти соли хорошо растворимы в воде, так что во влажном климате обычно вымываются из почвы атмосферными осадками и сохраняются в ней в ничтожных количествах. В сухом же и жарком климате не только не происходит промывания почвы дождем, но, наоборот, растворы солей поднимаются с восходя­щим током почвенной воды из глубин субстрата. Вода испаря­ется, а соли остаются в верхних слоях почвы. Накапливаясь, они вызывают образование солончаков и солонцов. Неумелое искусственное орошение в пустынной зоне вызывает засоление почвы. Так, в поливной зоне нашей страны насчитывается до 36% засо­ленных земель. По побережьям морей даже при влажном климате почва на­сыщена солями.

Солончаки весной увлажнены грунтовыми водами, их назы­вают мокрыми. Концентрация солей в почвенном растворе до­стигает нескольких десятков процентов, причем наибольшая за­соленность почвы наблюдается в сухие периоды года, когда со­лончаки высыхают. В это время поверхность почвы покрывается налетом соли, сверкающей на солнце. Солончаки есть и в степ­ных зонах России, но главным образом распространены в пу­стынной зоне. Они встречаются как мелкими пятнами, так и большими массивами.

Солонцы отличаются от солончаков: поверхностные слои их почвы не засолены, а соли, вредные для растений, накаплива­ются в более глубоких горизонтах. Поверхностный слой солонца бесструктурный, сильно выщелоченный; ниже его расположен уплотненный, слой почвы, насыщенный натриевыми солями. В сухое время года эти слои растрескиваются на глыбы, столб­цы. Ниже этих слоев располагается почва, засоленная раствори­мыми солями.

Весной плотные слои солонца долго задерживают воду на его поверхности. Летом же, когда уплотненные слои высыхают и растрескиваются, выпадающие атмосферные осадки по тре­щинам устремляются в глубь субстрата, не увлажняя поверх­ности 28.

3.2. Причины и последствия влияния засоления на растительные организмы.

Засоление приводит к созданию в почве низкого водного потен­циала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной вредного влияния солей является также на­рушение процессов обмена. Работами физиолога Б. П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях на­рушается азотный обмен, что приводит к интенсивному распаду белков, в результате происходит накопление промежуточных продуктов обмена веществ, токсически действующих на растение, таких как аммиак и другие, резко ядо­витые продукты. В условиях засоления отмечено образование таких токсичных продуктов, как кадаверин и путресцин, являющихся аналогами трупного яда 25. На фоне сульфатного засоления накапливаются продукты окисления серосодержащих аминокислот (сульфоксиды и сульфоны), которые также являются ядовитыми для растений. По­вышенная концентрация солей, особенно хлористых, может действо­вать как разобщитель процессов окисления и фосфорилирования и тем самым нарушать снабжение растений макроэргическими фосфор­ными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов, происходит набухание гранул и ламелл у хлоропластов 18.

Наиболее устойчивыми к солям являются митохондрии. Однако солевой стресс может способствовать их набуханию, что сопровождается разобщением окислительного фосфорилирования и нарушением проницаемости мембран. Нарушение сопряженности окисления с фосфорилированием, в свою очередь, лишает растительный организм механизма аккумулирования энергии. При этом опасным для растительной клетки является то, что АТФ-азная активность переноса энергии меняет свое направление и из поставщика АТФ превращается в его потребителя. Таким образом, в растительном организме наступает «энергетический голод» 1. Особенно это проявляется при хлоридном засолении.

Показано неблагоприятное влияние ионов в повышенных концентрациях на число делящихся клеток в меристеме и их размеры, отмечено увеличение времени митотического цикла и метафазы 26.

Вред­ное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее про­ницаемость, теряется способность к избирательному накоплению ве­ществ 1, 40. Соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационнным током воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные поч­вы располагаются в районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность транспирации у растений очень высо­кая. В результате солей поступает много, и это усиливает поврежде­ние растений.

Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концент­рация натрия препятствует накоплению других катионов, в том чис­ле и таких необходимых для жизни растения, как калий и кальций.

Снижение продуктивности растений в условиях хлоридного засоле­ния определяется угнетением их роста, который является интегральной характеристикой реакции растений на изменение окружающей среды. Степень угнетения растений и снижения биомассы находится в прямой коррелятивной зависимости or концентрации соли в суб­страте и продолжительности засоления 43. Однако прямая зависимость между накоплением ионов в расте­ниях и уровнем их солеустойчивости до сих пор не выявлена. Неясен вопрос о косвенном влиянии солей на рост растений. Некоторые авторы утверждают, что главной причиной замедления ростa расте­ний в условиях засоления следует считать не прямое влияние избытка солей в их тканях, а ослабление способности корней поставлять в побе­ги необходимые для их роста продукты метаболизма, т. е. замедление поступления питательных элементов из субстрата, угнетение их метаболизацни в корнях и транспорта в побеги. В частности, подчеркивается, что угнетение роста растений в начале онтогенеза является следствием торможения поступления и превращения отдельных элементов минерального питания 16, 38.

Определенный интерес представляет вопрос о различиях в уровне солеустойчивости разных органов растений. Отрицательное действие высокой концентрации солей сказывает­ся раньше всего на корневой системе растений. При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся с раствором соли. Характерной особенностью корневых систем на почвогрунтах с глубинным засолением является их поверхностное распространение. Внезапное увеличение концентраций NaCI в среде приводит к скачкообразному увеличению ионной проницаемости корневой системы 4. Корни растений при избытке солей теряют тургор, отмирают и, ослизняясь, приобретают темную окраску.

Исследования 43 пока­зали, что корни более чувствительны к засолению, чем надземные ор­ганы. Однако известны и факты положительного влияния засоления субстрата на накопление массы корней при замедленном росте побегов [12].

Повреждающее действие засоления усиливается при недостаточной обеспеченности растении основными элементами минерального, питания, что, по-видимому, обусловлено угнетением корней. В то же время исследования поглощающей функции корней показали, что при засолении уменьшается их общая и рабочая адсорбирующая поверхность. Однако при этом возрастает отношение рабочей поглощающей поверх­ности к недеятельной [43]. Формирование целостной корневой системы растений при засолении изучено недостаточно и на ограниченном числе культур. К тому же полученные данные носят противоречивый харак­тер. В частности, у ячменя установлено уменьшение количества боковых корней и их длины, общего числа корневых волосков, тогда как у проростков кукурузы и ответ на угнетение главного корня увели­чивались число придаточных корней и их суммарная длина при значительном снижении сухой массы [12, 27].

В стебле наиболее подвержены действию солей клет­ки проводящей системы, по которым раствор солей поднимается к надземным органам 48. При натриево-хлоридном засолении побеги короткие, быстро заканчивают свой рост.

Листья также в значительной мере чувствительны к засолению. Общей реакцией для многих сельскохозяйственных культур является отмирание нижних листьев (особенно у кукурузы), подсыхание кончиков листьев. Для томата характерно изменение окраски листьев от темно-зеленой к светло-зеленой с желтым оттенком — явный признак солевого повреждения.

Важное значение для жизнедеятельности растений в условиях засоления имеет изменение водно-осмотического режима, особенно степень осморегуляцин растений. У растений, выращиваемых на засоленном субстрате, во всех орга­нах увеличивается осмотический потенциал клеточного сока, а осмотический градиент между листьями и корнями по мере увеличения засоления возрастает. В основном это обусловлено накопле­нием в клетках повышенных количеств осмотически активных гидрофильных ионов солей. Как считают исследователи [11, 18, 47], причиной увеличения осмотического потенциала клеточного сока является также повышение концентрации в клетке низкомолекулярных органических со­единении, обусловленное изменениями реакций метаболизма. Многие авторы придерживаются мнения, что повышение осмотического потен­циала клеточного сока растений является защитно-приспособительной реакцией в условиях засоления.

С увеличением концентрации соли наблюдается тенденция к снижению суккулентности растений, что свидетельствует о подавлении способности к осморегуляции. То есть с увеличением концентрации хлорида натрия растения теряют спо­собность сохранять оводненность органов и это отрицательно сказывается на их солеустойчивости. Но в то же время разные виды растений обладают различной способностью регулировать содер­жание воды в своих тканях. Так С₃ растения регулирует со­держание воды в своих органах хуже, чем С₄ 17.

У культурных растений при произрастании на засолен­ной почве заметным изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных органов. Исследования, проведенные Чухлебовой и Беловоловой, показали, что на засоленной почве диаметр корней кукурузы уменьшился в 1,2 раза. Клетки экзодермы и мезодермы первичной коры обнару­живали мелкоклеточность в сравнении с корнями контрольных рас­тений. При этом количество клеток первичной коры не изменялось, а сокращение диаметра происходило за счет мелкоклеточности. Заметным изменениям подвергается строение центрального цилинд­ра. Они заключаются в изменении диаметра, сокращении количе­ства лучей ксилемы и пропускных клеток в эндодерме.

У опытных растений, испытывающих недостаток влаги в силу высокого осмотического потенциала засоленной почвы, наблюда­ется увеличение количества волосков в зоне всасывания почти в 2 раза.

Характеристики

Список файлов реферата