25361-1 (645632), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Размножение мухоловки-пеструшки изучали в 1975-1979 гг. в Норвегии в елово - черничниковом лесу на базе 447 синичников, развешанных с разной плотностью. Средняя годовая велечина кладки (5,55 - 5,97 яйца) существенно не изменялась. Успешность гнездования (число яиц или следков) не зависела от плотности гнездования и от предпочитаемости отдельных синичников (которые занимали 3 лет) (Sorensen, Haеvar,1990).
Морфологическая характеристика яиц.У мухоловки-белошейки яйца укорочено - остроовальные, в редких случаях - удлиненно - остроовальные, однотонные от бледно- до светло - голубых со слабым зеленоватым оттенком. Как исключение была встречена 1 кладка, яйца в которой по светло - голубому фону имели редкие (густота рисунка менее 10%) четкие и размытые крапинки (d до 0,6мм) и точки светло - рыжевато - охристого цвета. Последние распределялись по всей поверхности блестящей скорлупы, но наибольшее их количество локализовалось вокруг тупого полюса яйца (Пекло,1987).
Признаками, характеризующими общую величину яйца, служат его обьем (V) и вес (W). Использование последнего связано с некоторыми трудностями, обусловленными уменьшением веса в ходе насиживания в силу испарения жидкости ( 15% от первоначального веса) (Ar, Rahn,1980).
Объем яйца остается в ходе насиживания константным, и поэтому он служит наилучшим признаком для характеристики общей величины яйца.
О влиянии погодных условий на морфотип яйца в общем мало известно. Из отрицательных факторов, уменьшающих величину яйца названы низкая температура воздуха (Hove, 1978, Тарасов, Дьяконов, 1979); холодные ветры (Lloyd, 1979; Болотников, Маркс, 1980); дожди (Болотников, Маркс, 1980, Becker et. al.,1985) и засуха (Wooller, Dunlop,1981). Разумеется, их конкретное влияние зависит от географического положения популяции.
По мнению ряда исследователей, погода влияет на величину яйца косвенно, посредством изменения условий питания (Ojanen et. al.,1981; Wooller, Punlop, 1981) или запаздывание гнездования ( Lloyd,1979; Евдокимов,1982).
Результаты исследований М.Оянена (Ojanen,1983) показали, что самка мухоловки-пеструшки получает большинство необходимых для образования яйца белков из пищи, а не из запасов самого организма. А так как биология мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки очень сходна, то эти результаты распространяются и на последнюю.
Следовательно, экономия энергии у птиц в случае недостатка пищи реализуется прежде всего за счет количества откладываемых яиц, а не за счет их величины. Это еще раз подчеркивает адаптивное значение величины яйца (Мянд,1988).
У многих видов птиц яйцо с возрастом увеличивается (мухоловка-пеструшка (Ojanen et.al., 1979)).
Диаметр и длина яйца в большинстве случаев увеличиваются с возрастом или приобретают в конце жизни некую тенденцию спада. Длинна имеет более слабую связь с возрастом, чем диаметр (Brooke,1978).
По наблюдениям в ольховом лесу близ Братиславы в 1985-1986 гг, средние размеры яиц у мухоловки-белошейки по годам не отличались, но несмотря на четкую корреляцию длины и ширины яиц их форма по годам была различной. Изменчивость длины и ширины яиц у самок весом 17 г. была выше, чем у самок весом 17 г., хотя по форме они не отличались. В крупных гнездах(высотой > 70мм) объем яиц больше, чем в мелких (по длине и ширине яйца не отличались). В кладках различной величины
-33-
характеристики яиц одинаковы. Вылупившиеся первыми в выводке птенцы сначала росли быстрее младших, но с 6-7 дней скорость роста уравнивается, а в последующем младшие росли быстрее старших. В более холодную весну 1986г. постройка гнезд началась позднее (Palieskova,1988).
По данным В.С.Талпоша и М.И.Майхрука (окр. г.Тернополь), изменчивость длины (Д), ширины (Ш), индекса формы (Шх100:Д) и обьема (V=0,5236*Д*Ш), яиц в целом (n=294) невелика. Длина яйца колеблется в пределах 14,0-19,7мм (CV=2,30-6,38%), ширина 12,0-14,5 (1,93-4,04), индекс формы - 66,8 - 90,7% (2,58-7,04), обьем-1,184-2,091см (4,59-11,81).
Показатели яиц мухоловки-белошейки изменчивы в пределах одной кладки. Разница по длине в целом больше, чем по ширине. Изменчивость коэффициента вариации в пределах кладки также является большей по длине яиц, чем по ширине.
Показатели яиц мухоловки-белошейки зависят от их количества в полной кладке. В частности, с увеличением числа яиц в кладке, ширина и обьем их постепенно уменьшаются. Различными были и показатели яиц белошейки, отложенные в разные годы.
Изменчивость яиц зависит от многих причин: гетерогенности популяции, ее возрастной структуры, условий гнездования, физиологического состояния птицы, интенсивности и формы естественного отбора.
Размеры яиц мухоловки-белошейки и их изменчивость в зависимости от количества в полной кладке в условиях лесостепной части Сумщины представлены в таблице 5.
Таблица 5.
Размеры яиц мухоловки-белошейки в зависимости от их
количества в полной кладке
Количество яиц в кладке | n | Показатели | Lim | M ± m | С V |
6 | 12 | Длина | 16,5-18,6 | 17,8 ± 0,15 | 2,84 |
12 | Ширина | 12,7-13,7 | 13,07 ± 0,09 | 2,62 | |
12 | Индекс формы | 69,35-78,18 | 73 ± 0,77 | 3,63 | |
12 | Обьем | 1,399-1,722 | 1,552 ± 0,03 | 6,34 | |
7 | 14 | Длина | 15,5-18,7 | 17,89 ± 0,2 | 4,28 |
14 | Ширина | 12,5-13,6 | 13,19 ± 0,10 | 3,04 | |
14 | Индекс формы | 70,55-86,5 | 73,74 ± 1,09 | 5,54 | |
14 | Обьем | 1,394-1,764 | 1,589 ± 0,03 | 8,01 | |
8 | 8 | Длина | 15,8-17,7 | 17,19 ± 0,23 | 3,85 |
8 | Ширина | 12,3-12,6 | 12,43 ± 0,03 | 0,74 | |
8 | Индекс формы | 69,49-75,0 | 72,49 ± 1,08 | 4,22 | |
8 | Обьем | 1,238-1,402 | 1,356 ± 0,02 | 3,84 | |
Общее | 34 | Длина | 15,5-18,7 | 17,7 ± 0,12 | 3,96 |
34 | Ширина | 12,3-13,7 | 12,9 ± 0,08 | 3,42 | |
34 | Индекс формы | 69,35-86,5 | 73 ± 0,57 | 4,51 | |
34 | Обьем | 1,238-1,764 | 1,521 ± 0,23 | 9,09 |
Длина яйца варьирует больше, чем диаметр (табл.5). Диаметр яйца, в большей степени обусловлен калибром яйцевода, и поэтому колебания в обьеме яйца проявляются главным образом в изменении его длины (Asmundson,1931; Дементьев,1940).
Структура корреляций между внешними признаками яиц носит универсальный характер и в общем не зависит от вида птици. Величина и знак внутрикладковых корреляций приблизительно совпадают с межкладковыми корреляциями. Слабые внутрикладковые корреляции между параметрами формы, по всей вероятности, обьясняются относительно низкой точностью их оценки. Корреляции между формой и величиной яйца нет. Сравнительно слабые корреляции наблюдаются между некоторыми параметрами формы и линейными размерами.
-35-
Обьем яйца сильнее всего коррелирует с его диаметром. Изменчивость обьема яйца обусловлена в большей степени изменчивостью количества белка.
Обьем и линейные размеры, как и форма яйца имеют в значительной степени наследственный характер.
Роль различных факторов элиминации яиц в существенной мере зависит от экологии гнездования вида, местных условий среды, от года и пр.
Таблица 6 характеризует относительное значение различных факторов в естественной элиминации яиц мухоловки-белошейки на ключевом участке лесостепной дубравы за все время исследований.
Таблица 6.
Роль различных факторов в естественной элиминации яиц
мухоловки-белошейки.
Год наблюдения | Число яиц в выборке | Разорено, % | Неоплодо-творенные, % | Выброшено, % | Погибло в момент вылупления |
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
1995 | 52 | 6 | 4 | ? | 2 |
1996 | 87 | 3 | 6 | ? | ? |
1998 | 127 | 5 | 2 | 0,8 | ? |
Всего | 266 | 14 | 12 | 0,8 | 2 |
Наши исследования показывают, что удельный вес неоплодотворенных яиц в разные годы примерно одинаковый и колеблется в пределах 2-6%. Этому показателю соответствуют и данные В.Паевского о некоторых воробьиных (1985). Небольшой (2%) является также доля неудачных вылуплений (табл.6).
Все элементарные факторы элиминации можно условно раэделить на две группы:
а) автогенные, т.е. факторы обусловленные внутренними свойствами самих организмов и хотя бы частично предопределенные генетическими механизмами или физиологией размножения родительских организмов (неоплодотворенность яиц, гибель зародышей, неудачное вылупление, дефекты развития у молодых птиц и др.);
б) экзогенные, т.е. факторы внешней среды (разорение, затопление и сбрасывание гнезд и др.).
-36-
Из вышесказанного явствует, что роль автогенных факторов в естественной элиминации птиц сравнительно небольшая и маловарьирующая. В то же время роль экзогенных факторов носит нестабильный характер, и гибель яиц, обусловленная ими, нередко может стать массовым явлением. Естественную элиминацию следует считать комплексным микроэволюционным фактором, который оказывает существенное влияние на динамику изменчивости структурных признаков яиц в популяции птиц (Паевский,1985).
Насиживание кладки.Насиживает кладку самка. Самец кормит ее на гнезде и редко (не у всех пар) на незначительное время садится насиживать кладку, подменяя слетевшую кормится самку. Инкубация длится приблизительно 14 дней. Начиная с 7-8 дня родители сидят на гнезде очень плотно и покидают его только в случае сильного беспокойства.