5619-1 (645535), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

В Колхиде в течение ряда лет мы наблюдали за другим папоротником, Polypolium australe.Его небольшие ваи сменяются (старые прошлогодние отмирают, а новые начинают развертываться) в августе, причем в засушливые годы отмирание идет быстрее, а развертывание - позже, так что утолщенное корневище около месяца может существовать без листьев.

Конечно, между упомянутыми папоротниками и цветковыми никакой прямой связи быть не может, тем не менее приведенные примеры показывают, что суккулентность могла возникать "частями", постепенно и не всегда в связи с экстремально-сухими климатическими условиями, а скорее местными, экологическими. В основе ее, однако, всегда лежит одно и то же: способность к водозапасанию.

Что же касается эволюционных процессов среди самих суккулентов, то для их лучшего понимания целесообразно ввести понятие "коэффициент эффективности водозапасения" (КЭВ), который определяется отношением объема водозапасающего органа к площади его транспирирующей поверхности: КЭВ = V/S.

Именно площадь транспирирующей поверхности (при неизменном объеме) определяет продолжительность существования суккулента в отсутствие увлажнения. Известно, что среди тел с равным объемом минимальной площадью поверхности обладает шар. С увеличением линейных размеров шара, равно как и других объемных тел, наблюдается неуклонный рост КЭВ

в пределах шаровидной формы КЭВ возрастает с увеличением диаметра тела суккулента;

для плоских тел рост КЭВ пропорционален утолщению и слабо зависит от увеличения поперечных размеров плоского органа;

для цилиндрических тел рост КЭВ пропорционален диаметру и не зависит от длины цилиндрической части.

Таким образом, в безводных пустынях растениям-суккулентам выгодно наращивать толщину и диаметр тела, и, следовательно, эволюция суккулентов здесь должна быть направлена в сторону увеличения их размеров. Неудивительно поэтому, что П.Нобель в пустыне Сонора установил: диаметр пяти видов высоких (свыше 6 м) колонновидных (т.е. цилиндрических) кактусов возрастает в северном направлении, коррелируя с уменьшением (в этом же направлении) годовой суммы осадков. Поэтому мы никак не можем согласиться с К.Бакебергом в том, что гигантские шаровидные кактусы стоят в начале эволюционной линии развития в трибе Boreocactinae, а не в ее конце.

Напротив, с улучшением условий увлажнения наблюдаются пониженные значения КЭВ. Например, у кактуса Marniera chrysocardium безлистный побег напоминает сильно рассеченный лист. Напоминают листья и уплощенные членики эпифитных филлокактусов, как у общеизвестного "декабриста" (Zygocactus truncatus).

Мы полагаем, что суккуленты - не тупиковая жизненная форма, они продолжают эволюционировать, и тому немало примеров. Многие виды орхидей из постоянно влажных дождевых лесов экваториальной зоны (например, рода Dendrobium) не имеют метаболизма САМ-типа, а водоносная паренхима у них развита слабо.

Эволюционное развитие в сторону эфемероидности можно отметить у геофитных суккулентов: втягивание стебля под землю на сухой период года (у некоторых видов кактусов рода Lophophora) и развитие подземного водозапасающего органа (у видов Peniocereus, Neochilenia). У Euphorbia maleolensis водозапасающие стебли развиваются под поверхностью земли, а несуккулентные листья отрастают только во время влажного сезона и опадают с началом засухи - типичные признаки эфемероидности растения. Пока верхушки побегов этого вида не полностью закрываются грунтом и способны к транспирации, но это, видимо, лишь вопрос времени. Водозапасающие стебли другого представителя этого рода E.balsamiphera уже утратили способность к фотосинтезу.

Геофитизация суккулентов способствует их проникновению в более холодные регионы. Мы убедились в этом более двадцати лет назад при изучении прекрасных декоративных растений Средней Азии - эремурусов, которые, как выяснилось, имеют прямое родство с африканскими суккулентами типа алоэ. Это касается и средиземноморских асфоделий. Суккулентные черты луковичных и клубнелуковичных однодольных мы также объясняем тем, что их предки - лилейные суккуленты.

Также суккулентное происхождение имеют несуккулентные, северные и высокогорные представители толстянковых, что хорошо описано К.Лемсом. В пределах тропиков - это сплошь наземные растения, с проникающими в почву корнями, но на севере они становятся гемикриптофитами и в основном геофитами (для защиты от холода их почки возобновления погружены в почву). Таким образом, способность суккулентов зарываться в почву - одна из важнейших предпосылок их дальнейшей эволюции, которая помогает им осваивать не только засушливые, но и холодные области. Огромное разнообразие красивоцветущих орхидей, кактусов, разного рода толстянок - свидетельство того, что суккуленты, при всей их наружной медлительности и неторопливости, тем не менее не застыли навечно, а способны к дальнейшему развитию и процветанию как в засушливых, так и незасушливых областях, хотя и в несколько видоизмененном виде.

Характеристики

Список файлов реферата