168982 (625236), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Просторова неоднорідність біоценозів зумовлена неоднорідністю чи мозаїчністю місцезростань, які колонізували організми. Заселенням біотопу організмами починається цикл змін у середовищі, спричинений активністю біологічних компонентів.
Просторову структуру біоценозу можна розглядати в декількох різних аспектах: поверховість, чи ярусність, біоценозів; розмежування біоценозів, що має два типи структури (перша є характерною для водних екосистем з їх шарами більшої і меншої освітлюваності водної товщі; друга більше відповідає біоценозам суші, між якими утворюється перехідна зона, названа екотоном).
Неоднорідність середовища і біоценозів, яка трапляється у вигляді окремих біоценотичних зон, розглядається вченими як явище мозаїчності і становить предмет окремих досліджень структури (рис.5).
Рис. 5. Вертикальна (А) і горизонтальна (Б) структури лісового біоценозу.
Розділ 2. Особливості біотичних взаємодій між організмами в консорції
2.1 Паразитизм
Враховуючи особливості функціональної дії паразитів, розглянемо їх окремо. Паразит — організм, який живе на поверхні або в органах і тканинах інших організмів (живителів), живиться за їх рахунок, одержуючи від них готові речовини, та завдає їм певної шкоди. Розрізняють ендопаразитів, що селяться всередині живителя, і ектопаразитів, що існують на поверхні організму живителя. Виділяють також облігатні та факультативні форми паразитизму [12].
Паразити, подібно до хижаків з пасовищним типом живлення, поїдають лише частини своєї жертви (господаря). З того часу, — підкреслює Р.Уіттекер, — як паразит став постійно залежати від свого господаря як джерела живлення, йому стало невигідно убивати його. На відміну від справжніх хижаків і хижаків із пасовищним типом живлення, які вбивають велику кількість жертв, паразит тісно пов'язаний зі своєю жертвою-господарем. Типовим прикладом паразита є туберкульозна паличка, яка "роз'їдає" легені ослабленого людського організму. Стосовно дерева, наприклад берези, паразитом є гриб — березовий трутовик, який своїми гіфами висмоктує з неї поживні соки.
Паразитоїдами називають групу комах, головним чином перетинчастокрилих, а також багатьох двокрилих (Оіріега),в яких дорослі самки і їхні личинки вирізняються подібністю поведінки. Комахи-паразитоїди відкладають яйця в тіло іншої комахи або ж на його поверхню, тоді як комахи-господарі, як правило, ще не досягли дорослого віку. На їх тілі (або на їх поверхні, або поряд) із вилупленого яйця з'являється личинка, яка починає інтенсивно поїдати свого молодого господаря. Таким чином, господар гине, не досягши зрілого стану — в стадії лялечки або й раніше (яскравим прикладом такої поведінки є оса, яка паразитує на бджолах).
Паразитоїди тісно пов'язані з певним організмом господаря (подібно до паразитів), вони не призводять до швидкої загибелі господаря (подібно до паразитів і хижаків із пасовищним типом живлення), однак з часом господар неминуче загине (цим паразитоїди нагадують справжніх хижаків). Виділення паразитоїдів у окрему групу є цілком виправданим: за деякими даними до них належить близько 25% усіх видів, які живуть сьогодні на нашій планеті. Оскільки один вид комах має як мінімум одного паразитоїда, а останній — свого власного паразитоїда, то це свідчить про величезну кількість паразитоїдів.
Екологи добре вивчили природу цієї групи комах, використовують їх для боротьби зі шкідниками. Ю. Одум (1986) [12] наводить приклад використання одного з видів хижого кліща, який ефективно контролює чисельність рослиноїдного кліща на посадках суниць у Каліфорнії. Водночас автор звертає увагу на неефективність використання неспеціалізованих хижаків, а часто й на непередбачене лихо, яке можуть спричинити некваліфіковані заходи біологічного захисту. Наприклад, мангусти, яких завезли на острови Карибського басейну для боротьби зі щурами на плантаціях цукрової тростини, почали масово поїдати птахів, які гніздилися на землі. Чисельність цих птахів зменшилась більше, ніж чисельність щурів.
2.2 Алелопатія або антибіоз
Алелопатія — один із прикладів аменсалізму. Це явище взаємного антагонізму серед рослин, яке виявляється у виділенні хімічних речовин, отруйних для іншого виду і не шкідливих для виду, що їх виділяє. Хімічні виділення є продуктами метаболізму — обміну речовин: ефірні олії, фітонциди, глюкозиди, які часто називають колінами. Найчастіше алелопатія проявляється у конкурентному витісненні одного виду іншим. Ще в давнину помітили, що під горіхом, як правило, не росте трав'яна рослинність. Подібну властивість проявляє дуб звичайний і особливо дуб північний. Пирій та інші бур'яни витісняють культурні рослини. Листя каштанів, яке розкладається, виділяє токсичні речовини, здатні пригнічувати ріст сіянців багатьох рослин.
Алелопатія суттєво впливає на швидкість рослинних сукцесій і на видовий склад стабільних угруповань. Хімічні виділення можуть впливати двояко: в одних випадках вони зменшують видову різноманітність, в інших (за рахунок адаптивних пристосувань, які складаються в умовах диференціації ніш) підтримують високу видову різноманітність [8].
Не завжди рослина виділяє токсини за допомогою коріння. Вважають малоймовірним, наприклад, що шавлія витісняє із угруповання інший вид саме цим способом. Дослідники спостерігали, що довкола групи рослин шавлії утворюється гола ділянка, яка відокремлює ці рослини від сусідніх ділянок, вкритих травою. Коріння, як виявилося, доходить лише до оголеної ділянки і його не можна вважати агентом негативного впливу на цю територію. Виявляється, що листя шавлії продукує леткі терпени (клас органічних сполук, до яких належить камфора), які, на думку Р.Ріклефса, впливають на рослини, що ростуть поблизу, безпосередньо через атмосферу. Сильні дощі виводять ці токсини із атмосфери в ґрунт, знижуючи антибіотичну дію шавлії на інші види. Цим зумовлюється відсутність безпосередньої хімічної конкуренції в регіонах з вологим кліматом. Водночас терпени, які виробляє шавлія і які подавляють ріст інших рослин, у процесі еволюції вироблялися не як засіб конкуренції, а як аттракторний (приваблюючий) засіб для його опилювачів, зокрема бджіл.
Алелопатія відома не лише в світі вищих рослин, але й серед мікроорганізмів. Наприклад, гриб мікроміцет Ріпісіііит пригнічує розвиток багатьох бактерій своїми хімічними інгібіторними виділеннями.
2.3 Позитивна взаємодія: коменсалізм, протокооперація, мутуалізм
Життя організмів характеризується не лише боротьбою, але й і багатьма формами взаємовигідного існування, яке склалося в процесі еволюції. Це, як зазначено вище, коменсалізм, протокооперація і мутуалізм.
Позитивні взаємодії популяцій розглянемо в тій послідовності, в якій вони формувалися в процесі еволюції: коменсалізм (перевагу чи користь має одна популяція), протокооперація (користь одержують обидві популяції) і мутуалізм (користь одержують обидві популяції, причому вони повністю залежать одна від одної) [3].
Коменсалізм полягає передусім в односторонньому наданні притулку одним видом іншому. Характерним є те, що вид, який одержав для себе певну користь, не завдає помітної шкоди своєму доброзичливому господарю. Так поводить себе, наприклад, мальок ставриди під куполом медузи чи в мантійній порожнині каракатиці. Чимало коменсалів призвичаїлись жити в чужих норах, гніздах, дуплах, а також у мурашниках і термітниках, використовуючи середовище тварин-партнерів зі стабільним і сприятливим мікрокліматом.
Значно поширене прикріплення одних рослин до поверхні інших, причому перші використовують їх як опору (рослини-епіфіти). До епіфітів, зокрема, належать лишайники, які прикріпляються до кори дерев. У водяних угрупованнях рослини і тварини покриті плівкою з мікроорганізмів. Окремі види водяних тварин народжуються на поверхні інших, наприклад, на клешнях раків живуть п'явкоподібні черви, рибки-прилипки влаштовуються на тілі акул; деякі креветки живуть в сплетіннях отруйних щупалець актиній.
Протокооперація (взаємокорисне об'єднання двох популяцій, зв'язки яких необлігатні (необов'язкові)). Питанням протокооперації багато уваги приділяв В.Оллі, який вважав, що початкові стадії кооперації трапляються в природі повсюди. Класичний приклад протокооперації — взаємодія крабів і кишковопорожнинних, які, сидячи на спині краба, маскують його, оберігаючи таким чином від ворогів. Яка ж їм вигода від крабів? Передусім вони використовують крабів як транспортний засіб, а головне — їм потрапляє чимало об'їдків від столу партнера. Однак нікраб, ні кишковопорожнинні не перебувають у повній залежності один від одного.
Вважають, що на останньому етапі еволюції, який триває і сьогодні, розвивається залежність однієї популяції від іншої. Таку категорію взаємодії називають мутуалізмом. У цих умовах зв'язок популяцій сприятливий для росту і виживання обох популяцій, причому в природі жодна з них не може існувати без іншої (рис. 6). Мутуалізм ще називають облігатним (обов'язковим) симбіозом. Типові приклади мутуалізму трапляються лише у тому випадку, коли якийсь гетеротроф стає повністю залежним від автотрофа стосовно корму, а існування останнього автотрофа залежить від мінерального обміну, захисту й інших важливих функцій гетеротрофа. Такими є симбіотичні стосунки бобових рослин з азотофіксуючими бактеріями, які знаходяться в бульбочках, прикріплених до коріння рослин. Рослини постачають бактерії "збалансованою їжею", а бактерії живлять рослини азотом.
Рис. 6. Мутуалізм між Lactobacillus arabinosus 17-5 і Streptococcus faecalis R, що вирощують на синтетичному середовищі, позбавленому фенілаланіну і фолієвої кислоти:
1 — S. faecalis (штам, що потребує фолієвої кислоти);
2 — L. arabinosus (потребує фенілаланіну);
3 — обидва види при спільному культивуванні.
Поширеними є також мікоризні зв'язки, побудовані на взаємних стосунках вищої рослини і гриба. Гіфи гриба утворюють не лише чохли на дрібних всмоктуючих корінчиках рослини, але й глибоко проникають у тканину і навіть клітини коріння. Частина гіфів розгалужується в ґрунті чи мертвому відпаді. Все це сплетіння гіфів гриба є складною системою, яка поглинає неорганічні поживні речовини, щоби передати їх рослині, яка, в свою чергу, віддає певну частину поживи грибам.
Розділ 3. Середовищні зв`язки
Будь-яке угруповання можна представити у вигляді кормової мережі, яка являє собою схему всіх трофічних зв'язків між видами, що входять до складу цього угруповання. Кормова мережа звичайно складається із декількох ланцюгів живлення, кожний з яких є окремим її каналом (рис.7).
Рис. 7. Взаємозв'язок продуцентів (п) з консументами 1-го порядку (к,), консументи 2-го порядку (Ц) та деструкторами (д) і ґрунтовими консументами (ГК); ПМ — продукти метаболізму, мертвий відпад; МС — мінеральні солі
Завдяки кормовим взаємостосункам у біоценозах здійснюється трансформація біогенних речовин, акумуляція енергії і розподіл її між видами (популяціями). Чим багатший видовий склад біоценозу, тим різноманітніші напрями і швидкість потоку речовин і енергії. Ланцюги живлення, або канали живлення, якими постійно перебігає енергія, прямо чи опосередковано об'єднують всі організми в єдиний комплекс.
Перший трофічний рівень представлений первинними продуцентами, або автотрофами. До них належать зелені рослини, які здатні використовувати сонячне проміння для утворення хімічних сполук, багатих на енергію. Первинні продуценти — це найважливіша частина біоценозу, тому що практично решта організмів, що входять до його складу, прямо чи опосередковано залежать від постачання енергією, якою запаслися рослини.
Крім первинних продуцентів до складу біоценозу входять гетеротрофи (від грецьк. гетеро — інший, трофе — корм) — організми, які використовують для споживання (корму) готові органічні речовини, представлені консументами і деструкторами. Перша група утворює ланцюги поїдання, а друга — ланцюги розкладу [8].
Другий трофічний рівень утворюють травоїдні тварини, яких називають первинними консументами. М'ясоїдних, які живляться травоїдними, називають вторинними консументами, або первинними хижаками; вони перебувають на третьому трофічному рівні.
Хижаки, які живляться первинними хижаками, в свою чергу, становлять четвертий трофічний рівень і називаються третинними консументами. Тварин, що споживають вторинних хижаків, називають третинними хижаками, або ж четвертинними консументами, і т.д.
Оскільки чимало тварин всеїдні (живляться як рослинами, так і тваринами), тобто одночасно одержують енергію з декількох різних трофічних рівнів, їх неможливо віднести до відповідного рівня. Звичайно вважають, що такі організми входять відразу до декількох трофічних рівнів, а їхня участь в кожному рівні пропорційна складу вживаної ними їжі.
Кінцеву ланку кормового ланцюга утворюють так звані деструктори, або біоредуктори — організми, які розкладають органічні речовини. Це переважно мікроорганізми (бактерії, дріжджі, гриби-сапрофіти), які селяться на трупах і екскрементах і поступово їх руйнують. Завдяки їхній діяльності відбувається повернення в мінеральне царство елементів, які містяться в органічних речовинах [13].
Гриби, наприклад, в основному беруть участь у розкладі клітковини рослин, а бактерії розкладають трупи тварин. Мікроорганізми-деструктори виконують і інші функції: вони продукують інгібітори (наприклад, антибіотики) або, навпаки, речовини-стимулятори (наприклад, деякі вітаміни), екологічне значення яких дуже важливе, однак ще мало вивчене.
Серед кормових ланцюгів, які починаються з автотрофних рослин, можна передусім виділити ланцюги хижаків і ланцюги паразитів.
Кормові ланцюги хижаків ідуть від продуцентів до травоїдних, які поїдаються дрібними м'ясоїдними, останні, в свою чергу, поїдаються крупними хижаками і т.д. В міру пересування цим ланцюгом хижаків тварини в більшості випадків збільшуються розмірами і зменшуються чисельно.
Наприклад, відносно простий і короткий ланцюг має такий вигляд (рис.8.):
Рис. 8. Спрощений наземний кормовий ланцюг, який показує послідовність трофічних рівнів
трава → коник → просянка → вуж → сова
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
