168615 (625151), страница 2
Текст из файла (страница 2)
При фітоіндикації зміни біологічної системи завжди залежать як від антропогенних так і від природних факторів середовища. Ця система реагує на дію середовища в цілому у відповідності зі своєю схильністю, тобто такими внутрішніми факторами, як умови харчування, вік, генетично контрольована стійкість та вже присутні порушення. Якщо індикатор реагує значним відхиленням життєвих проявів від норми, то він є чутливим фітоіндикатором. Акумулятивні фітоіндикатори, навпаки, накопичують антропогенні впливи більшою частиною без швидкого виявлення порушень. Функції індикатора виконує той вид, який має вузьку амплітуду екологічної толерантності по відношенню до якого-небудь фактора. В більшості випадків це рослини - організми, які не здатні до активного переміщення.
Індикація екологічних умов проводиться на основі оцінки зміни як видового розмаїття організмів тієї чи іншої місцевості, так і їх хімічного складу, який відображує їх здатність накопичувати елементи та сполуки, які надходять з оточуючого середовища. Наприклад, оцінка стану оточуючого середовища по зміні кількості видів пов’язана з тим, що найбільш чуттєві до тих чи інших забруднюючих речовин види рослин зникають з біоценозу (лишайники в промислових центрах) або, навпаки, збільшують свою чисельність (синьо-зелені водорості при надходженні у водойми забруднюючих речовин з сільськогосподарських угідь) [11].
Отже, фітоіндикація є складовою частиною екологічного моніторингу – системи нагляду за станом оточуючого середовища на певній території (від ділянки суші або водної поверхні до цілого континента) з метою раціонального використання природних ресурсів та охорони природи. Біологічний моніторинг включає нагляд за станом оточуючого середовища та факторами дії, а також прогнозування зміни оточуючого середовища та оцінку його майбутнього стану. Його об’єктами виступають рослини та їх угрупування.
РОЗДІЛ 3 ФІТОІНДИКАЦІЯ: ОСНОВНІ ДІАГНОСТИЧНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ ТА ПІДХОДИ
3.1 Фітоіндикація антропогенних впливів за морфологічними змінами рослин
Динамічна рівновага та стабільність біологічних систем тісно пов’язані з фітоіндикацією морфо-генетичних змін рослин у відповідь на антропогенні впливи. На рівні організмів та екосистем впливи стресорів відрізняють тільки завдяки появі зовнішніх симптомів ушкоджень (некрози, хлорози) після того як порушена границя адаптаційної здатності і системи стають нестабільними. Для деяких стресових факторів вже випробувані та іноді спеціально підібрані різноманітні морфологічні індикатори, за допомогою яких можлива коротко або довгострокова індикація як при низьких, так і при високих доза їх впливів.
Макроскопічні зміни пов’язані зі змінами забарвлення листя, які являють у більшості випадків неспецифічну реакцію на різноманітні стресори.
Хлороз – бліде забарвлення листя між жилками. Так (у рослин на відвалах, які залишаються після видобутку важких металів); пожовтіння країв або певних ділянок листя (у листяних дерев під впливом хлоридів); почервоніння (накопичення антоціанів у вигляді плям на листях смородини та гортензії під дією SO2); побуріння або побронзовіння (у листяних дерев – часто початкова стадія важких некротичних ушкоджень, у ялини та сосни – служить для подальшої розвідки димових ушкоджень). Зміна забарвлення при яких характер ураження листя схожий з морозними ураженнями – часто перші стадії некрозів.
Некрози – відмирання обмежених ділянок тканин – важливі симптоми ушкоджень при індикації, іноді специфічні. Розрізняють такі види некрозів:
-
крапельні та плямисті некрози – це відмирання тканин листкової пластинки у вигляді крапок або плям, дуже характерні сріблясті плями після впливу озону у тютюну сорту Веl W3;
-
міжжилкові некрози – відмирання листкової пластинки між бічними жилками першого порядку, часто при дії SO2;
-
крайові некрози – характерні, чітко відмежовані форми, з’являються у лип, які ушкоджені кам’яною сіллю, яку застосовують для танення льоду. Поєднання міжжилкових та крайових некрозів приводить до появи візерунку типу “риб’ячого скелету”;
-
верхівкові некрози (в особливості у однодольних та хвойних), характерні темно-бурі, різко відмежовані некрози кінців хвої у сосни та ялиці після дії SO2, або білі знебарвлені некрози верхівок листя у Gladiolus Snow Princess під впливом F2 та HF;
-
некрози навколоплоднику, які утворюються після впливу SO2 на насінні плоди, особливо біля квіток. При розвитку некрозів спочатку спостерігається зміна в забарвленні (при дії SO2найчастіше утворюються брудно-зелені; пероксиацетилнітрату – просочені водою; О3 – плями з металічним блиском; хлоридів – хлорози). Після загибелі клітини вражені ділянки осідають, висихають і можуть за рахунок виділення дубильних речовин забарвлюватись у бурий колір (часто у дерев), або через декілька днів вицвітають до білуватого забарвлення.
Передчасне в’янення відбувається під дією етилену в теплицях: квіти гвоздики при цьому не розкриваються, а пелюстки орхідей в’януть.
Опадання листя (дефоліація) у більшості випадків спостерігається після некрозів або хлорозів. Прикладом служать зменшення тривалості життя хвої, її осипання у ялин, скидання двоголкових укорочених пагонів у сосни, передчасне опадання листя у лип та кінських каштанів під впливом солі, яку застосовують для танення льоду, або у аґрусу та смородини під дією SO2.
Зміна форми, кількості та положення органів. Аномальна конфігурація листя відмічена у листяних дерев після впливу радіоактивного випромінювання. В результаті локальних некрозів виникає потворна деформація , перетягування, здуття або викривлення пагонів, зрощення або розщеплення окремих органів, збільшення або зменшення в числі частин квітки, зміна статі та інші аномалії розвитку під дією гормональних гербіцидів або радіоактивного випромінювання.
Зміна напрямку, форми росту і галуження. Зміну напрямку росту коренів відмічено у кульбаби при зміні рівня ґрунтових вод; у Dycranum polysetum – утворення сланких пагонів та галуження; у лип при стійкому забрудненні атмосфери НСl або SO2 спостерігається кущовидна та подушкова форми росту; у вражених димом хвойних порід зрідження крони та зміна бонітету стовбура.
Зміна приросту в більшості неспецифічна, але широко застосовується при індикації, так як є більш чутливим параметром, чим некрози і дозволяє безпосередньо визначити зниження продуктивності вирощуваних людиною рослин. Вимірюють головним чином зміни радіального приросту стовбура, приросту пагонів та листя в довжину, довжину коренів.
Зміна плодовитості спостерігається у багатьох рослин, це може бути, наприклад, зменшення утворень плодових тіл у лишайників.
Отже, після порушення адаптаційної здатності у рослин з’являються зовнішні симптоми ушкоджень за якими можна робити індикацію тих чи інших стресових факторів на рослину [3].
3.2 Адаптація рослин до умов техногенно забрудненого середовища
Здатність рослин пристосовуватись до зміни умов середовища Д.М.Гродзинський розглядав як прояв форм надійності, а А.А. Жиренко – як реалізацію їх адаптивного потенціалу. Приуроченість рослин до певного місцезростання привела в ході еволюції до створення різних видів вищих рослин, які відрізняються хімізмом обміну речовин. Ці біохімічні відмінності, біологічні особливості росту та розвитку, а також анатомо-морфологічні відмінності в будові асимілятивних органів рослин і визначають, на погляд Л.П. Красинського, видові відмінності в газостійкості, яка в першу чергу визначається їх фізіолого-біохімічними особливостями.
В світлі положень надійності біологічних систем, сформульованої Д.М.Гродзинським, в стійкості рослин до дії викидів промислових підприємств першорядне значення повинні мати механізми, які забезпечують автономний захист кожного органа та окремої його клітини від несподівано або швидко поступаючих, різноманітних за хімічним складом синтетичних речовин.
У відповідь на дію екстремальних факторів природного середовища в клітинах рослин синтезуються не тільки специфічні адаптогени та стрес протектори, але й при досягненні певного рівня напруги фактору і токсичні речовини.
Техногенне забруднення навколишнього середовища різними хімічними речовинами є для рослин не стільки якісно новим, скільки кількісно вагомим фактором, тобто суттєво перевищує можливості механізмів стійкості. Надходження в надземні органи рослин токсичних синтетичних речовин як за об’ємом, так і за часом дії значно перевищує поглинання рослинами непотрібних речовин природного походження.
Інгредієнти техногенного забруднення середовища відносяться до не ресурсних факторів, дія яких на рослини може істотно лімітувати ефективність використання природних ресурсів, необхідних їй для нормального росту та розвитку. Зменшення біомаси, скорочення тривалості життя дерев’янистих рослин Ю.З. Кулагін розглядав як “вимушену плату” за адаптацію до умов техногенних екотопів. Фенотипічні модифікації рослин в екстремальних умовах техногенних екотопів можуть мати двоякі властивості: пов’язані з підвищенням функціональної значимості захисних механізмів цілої рослини та окремих її органів або з посиленням ефективності використання ресурсних факторів середовища.
Натурні дослідження в різних промислових регіонах показують, що трав’яні рослини більш пристосовані до росту в умовах забрудненого середовища. На відміну від деревних порід, повний індивідуальний розвиток деяких евритопних видів можливий в найбільш несприятливих умовах техногенних екотопів, наприклад, на територіях промислових виробництв, біля основних джерел емісій та токсичних відвалів гірничих кар’єрів.
Для деревних рослин адаптивні зміни пов’язані з формуванням малооб’ємних щільно зімкнутих слабопродувних кулястих або зонтичних крон. Формування щільнозімкнутих слабопродувних крон знижує вірогідність тотального пошкодження мутагенами асиміляційних органів та новоутворень як у вегетативній, так і в генеративній сферах. В екстремальних умовах природного та техногенно забрудненого середовища спостерігається мінімізація розмірів основного органа рослин – пагона. Формування вкорочених меживузль, зміна ауксибластів в брахіопласти – результат скорочення періоду активності росту рослин та прискорення елементарних етапів морфогенезу. Зниження темпів росту деревних рослин, які піддаються дії емісії промислових підприємств, пов’язано з перерозподілом речовино-енергетичних ресурсів між вегетативними та генеративними частинами рослин. Із-за постійної надмірної витрати ресурсів пластичних речовин на створення необхідних морфоструктур, повільне накопичення фітомаси в життєвій стратегії рослин техногенних екотопів значно скорочуються або повністю виключають репродуктивні фази розвитку.
Як реалізацію принципу „уникнення” критичних періодів, або ритмологічної поліваріантності, слід розглядати і скорочення строків вегетації у багатьох видів рослин в екстремальних умовах техногенних екотопів. Цей зсув у фенологічному стані рослин досягається за рахунок передчасного опадання листя. Скорочення строків вегетації і, відповідно, збільшення біль безпечного у відношенні впливу полютантів періоду органічного та вимушеного спокою Ю.З. Кулагін розглядів як прояв „анаболітичної форми зимостійкості” в адаптивній стратегії виду.
Порівнюючи способи захисту цілісності онтогенезу рослин в екстремальних умовах природного та техногенного забрудненого середовища Ю.З. Кулагін відмічав високу ступінь їх ідентичності у фенологічному прояві, що може свідчити про генетичну предвизначеність загальних реакцій рослин на пошкоджуючий вплив полютантів та стресову дію природних факторів, в межах видової адаптивної норми. Звісно, що платою за виживання рослин в найбільш жорстких умовах техногенних екотопів є значне зниження цінності їх господарських та декоративних якостей [9].
3.3 Фітоіндикація, її роль в оцінці довкілля
Індикаторні рослини можуть використовуватись як для виявлення окремих забруднювачів повітря. Так і для оцінки загального стану природного середовища. Фітотоксична дія атмосферних забруднювачів виявляється шляхом спостереження за дикорослими та культурними рослинами. Моніторинг може здійснюватись шляхом спостереження рослинних угруповань фітоценозів. За допомогою моніторингу на рівні виду звичайно проводять специфічну індикацію якогось одного забруднювача, а на рівні фітоценозів – загального стану природного середовища.
Як на рівні виду, так і на рівні фітоценозів про стан природного середовища можливо робити висновки по показникам продуктивності рослин. Деякі анатомо-морфологічні та фізіолого-біохімічні признаки рослин також можуть служити критерієм кількості поглинутого рослинами токсиканта [10].
Урбогенні градієнти середовища, які розрізняють на території міст за їх едафічними та кліматичними характеристиками, а також за станом забруднення абіотичного і біотичного довкілля, вимагають трудомістких і дорогах інструментальних досліджень. Крім того, вони не можуть водночас дати комплексної оцінки стану середовища. Для диференціації комплексних урбогенних градієнтів середовища використовують п'ять рівнів річної індикації: фізіолого-біохімічний (клітинний), анатомо-морфологічний (організмовий), популяційний, ценотичний і біогеоценотичний.
Комплексний урбогенний градієнт середовища (КУГС), як відомо. проявляє себе в міру пересування від периферії до центру зумовлює стан біоценотичного покриву міста і його приміської зони, творячи екокліни або еколого-фітоценотичні пояси. Біологічне індексування дає змогу встановити реакцію різних організмів та вплив КУГС в цих екоклінах.
Клітинний рівень реакції рослин на вплив КГУС проявляється передусім у зростанні напруженості водного режиму. Наприклад, на початку серпня всмоктуюча сила листя липи крупнолистої, кінського каштана й ялини колючої (цей показник є мірилом активності води в клітинах листових пластинок) в умовах Львова значно вища (на 7-8 атм.), ніж у заміських насадженнях. Проте в кінці вегетаційного періоду всмоктувальна сила у міських видів різко зменшується і листя поступово починає всихати і відпадати. Першою із ознак відчутного впливу КУГС у ІІІ ; ЕФП є зменшення хлорофілів і каротиноїдів.















