95097 (613197), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Після другої світової війни на кафедрі фізіології людини і тварин Львівського університету працював Н.М. Никифоровський (1879-1952), відомий насамперед своїми працями з фармакології умовних рефлексів, а також фундаментальними дослідженнями в галузі порівняльної фізіології вищої нервової діяльності. З 1960 по 1991 р. кафедру очолювала І. В. Шостаківська (1924-1999), під керівництвом якої розгорнулися дослідження регулятор них механізмів діяльності травних залоз, а також механізмів електрогенезу секретор них клітин (М. Ю. Клевець).
Особливістю сучасної фізіології є по глиблення аналітичного підходу з деталь ним дослідженням мембранних, клітинних процесів, механізмів збудження і гальмування. Під час вивчення історії фізіології простежується загальна закономірність, властива розвитку будь-якої науки, коли цей розвиток відбувається ніби по спіралі.
Цей принцип спіралі полягає у зміні двох тенденцій: синтетичшій підхід, тобто вивчення цілісного організму на початку формування цієї науки, змінився на аналітичний. Нині цей напрям поступово знову починає змінюватися па синтетичний, коли виявлені фізіологами численні закономірності функціонування різних клітин і органів потрібно синтезувати, інтегрувати, щоб зрозуміти діяльність усього організму або принаймні його найважливіших систем.
Фізіологія людини і тварин є однією з найскладніших біологічних дисциплін, оскільки основне її завдання полягає у з'ясуванні механізмів життєвих процесів людини і тварин. Фізіолога цікавить, чому серце скорочується і невтомно працює все життя? Що відбувається з їжею в шлунку? Яким чином теплокровні тварини підтри мують сталу температуру тіла? Які меха нізмилежать в основі найважливіших життєвих процесів - збудження і гальмування? Відповіді на ці запитання да ються лише ретельною експериментальною роботою.
1.3 Методи фізіологічних досліджень
Природничі науки застосовують два основні методи дослідження: спостереження та експеримент.
Спостереження - це найпростіший метод фізіологічного дослідження, хоча й не позбавлений численних помилок, оскільки експериментатор має проводити дослід, бачити і суб'єктивно оцінювати велику кількість складних процесів і явищ. Крім того, фізіологічні процеси є динамічними, тобто вони безперервно розвиваються, змінюються і взаємодіють між собою. Тому безпосередньо вдається спостерігати лише за частиною процесів. Проте, щоб їх про аналізувати, потрібно встановити їх зв'язок з іншою частиною процесів, які за такого способу дослідження залишаються непомітними.
Ось чому просте спостереження часто є причиною суб'єктивних помилок, оскільки цей метод дає змогу, як правило, встановити лише якісний бік явища, а не кількісні закономірності. Зрозуміло, що фото-, кіно та відеореєстрація значно підвищують вірогідність висновків у результаті спостережень.
Експеримент. Фізіологія є наукою переважно експериментальною, і. зрозуміло експеримент є головним методом фізіологічного дослідження. Суть будь-якого експерименту полягає в тому, що дослідник штучно викликає досліджуваний процес і, виливаючи на нього різними засобами, вивчає його перебіг.
Експерименти (досліди) поділяють на гострі та хронічні. Гострий експеримент є короткотривалим: від кількох годин до 1-2 діб. Хронічний експеримент, навпаки, триває впродовж тижнів, місяці», навіть років. Під час проведення гострого досліду не потребується збереження життя тварини по ного закінченій, що дає змогу використовувати досить ризиковані втручання в організм тварини і велику кількість різних методів.
Проте фіксація, вплив наркотичних речовин, операція, крововтрата часто змінюють і порушують нормальний перебіг життєвих процесів тварини. До того ж дослідження ізольованих органів не дає справжнього уявлення про їхню функцію в умовах цілісного неушкодженого організму.
Видатний російський фізіолог І.П. Павлов винайшов спосіб, як зазирнути всередину організму, не порушуючи його цілісності. Це був метод хронічного експерименту із застосуванням оперативно-хірургічних прийомів. Тварині під наркозом на умовах стерильності і дотримання правил хірургічної техніки попередньо робили необхідну операцію, яка забезпечувала доступ до певного органа: або створювали віконце, або вставляли фістульну трубку, або виводили назовні й підшивали до шкіри протоку залози. Власне дослід починали лише після повного одужання тваріши і за її нормальних поведінкових реакцій.
Методика хронічного експерименту І.П. Павлова створила принципово нову науку - синтетичну фізіологію, яка дає змогу виявляти вилив зовнішнього середовища на фізіологічні процеси, вивчати зміни функцій різних органів і систем в різних умовах жштєдіяльиості організму. І.П. Павлов створив нову методологію, що визначило системний підхід до розуміння фізіологічних функцій.
Графічна реєстрація фізіологічних процесів. Як у гострих, так і в хронічних експериментах обов'язковою є реєстрація досліджуваного процесу. У 1843 р. Карл Людвіг (1816-1895) винайшов кімограф, за допомогою якого можна було проводити графічну реєстрацію артеріального тиску. Метод графічної реєстрації започаткував новий етап у розвитку фізіології: дав змогу отримувати об'єктивний запис досліджу ваного процесу, що значно зменшувало ймовірність суб'єктивних помилок. При цьому експеримент і аналіз досліджуваного явища можна проводити в два етапи, тобто під час самого досліду завдання експериментатора полягає в тому, щоб одер жати високоякісні записи (криві), а аналізувати отримані результати можна пізніше, без поспіху і розпорошення уваги. Метод графічної реєстрації дав можливість записувати одночасно (синхронно) не один, а кілька фізіологічних процесів. Врешті-решт, отримати криві - це документ, який може вивчати будь-який інший дослідник.
Невдовзі після перших записів артері ального тиску було запропоновано методи графічної реєстрації скорочень серця і м'язів, створено капсулу Марея (1830-1904) для запису дихальних рухів і моторики травного каналу, запропоновано метод реєстрації судинного тонусу (плетиз мографія), змін об'єму різних внутрішніх органів (онкометрія) тощо.
Дослідження біоелектричних явищ. Л. Гальвані та його послідовники наприкінці XVIII і на почат ку XIX ст. в експериментах виявили наявність "тваринної електрики". Згодом з'ясувалося, що біоелектричні потенціали - це не випадкове явище в діяльності живих тканин, а сигнали, якими передається інформація в організмі, тобто це своєрідна "електрична мова". Зрозуміти цю мову вдалося значно пізніше, після винайдення фізичних приладів, які реєстрували біоелектричні потенціали. Спочатку струнний, а пізніше дзеркальний гальванометри забезпечили графічну реєстрацію цих потенціалів на фотопапері. Струнний гальванометр винайшов В. Ейнтховен (1860-1927).
За допомогою гальванометра було вперше зареєстровано електрокардіограму (ЕКГ), що дуже швидко знайшло своє клінічне застосування як об'єктивний метод дослідження функції серця. Пізніше використання електричних підсилювачів дало змогу сконструювати портативні електрокардіографи і записувати ЕКГ на значній відстані від хворого (телеметрія).
Об'єктивна реєстрація біоелектричних процесів дала початок новому розділу фізіологічної науки - електрофізіології. Застосування електронних підсилювачів і катодних осцилографів дало змогу аналізувати потенціали дії окремих тканин та органів. Так виникла електроенцефалографія, електроміографія, електроокулографія тощо. Це забезпечувало швидку й вірогідну оцінку функціонального стану збудливих тканин і органів.
Важливим етапом у розвитку електрофізіології стало винайдення у 1949 р. мікроелектродів - тонких скляних трубочок з діаметром кінчика приблизно 0,5 мкм, які заповнювали електролітом (Р. Дже-рард, Г. Ліиг). Мікроелектроди давали змогу реєструвати мембранні потенціали спокою і дії окремих клітин, зрозуміти ті складні процеси, що забезпечують збу дження і гальмування живої системи.
Метод електричного подразнення органів і тканин. Незважаючи на те що живі структури здатні реагувати па теплові, механічні, хімічні та інші подразнення, електричні імпульси найближчі до тієї природної "мови", за допомогою якої живі системи обмінюються інформацією. Ось чому для подразненая застосовують електричний струм. Е. Дюбуа-Реймон (1818-1878) запропонував для цієї мети славетніш "санний апарат" (індукційну котушку), що дало змогу стимулювати жнві структури струмом різної сили (дозовано). Нині "санний апарат" Дюбуа-Реймоиа можна побачити хіба що в музеї медицини, оскільки для електричного подразнення застосо вують електронні стимулятори, які за безпечують бажану силу, форму і частоту струму.
Останнім часом у фізіологічному експерименті широко застосовують метод локального хімічного подразнення нервових центрів за допомогою аплікацій та мікроін'єкцій біологічно активних речовин.
Метод електричного подразнення широко використовується також в умовах клініки. Так, електронні стимулятори, вживлені під шкіру, підтримують функцію серця; успішно застосовують електроміостимуляцію для поліпшення функціонального стану організму; через вживлені електроди з лікувального метою здійснюють елект ростимуляцію структур головного мозку. Останній метод став можливим завдяки розвитку стереатаксичної техніки, яка дає можливість вводити електроди у бажані ділянки головного мозку, користуючись спеціальними стереотаксичиимм картами мозку. Цей метод дав змогу вилікувати тисячі неврологічних хворих і отримати велику кількість даних про механізми ро ботилюдського мозку (Н.П. Бехтерева).
Електрична реєстрація неелектричних величин. Якщо потрібно реєструвати одночасно електричні потенціали і, наприклад, рухову активність певного органа па екрані осцилографа, слід перетворити механічні сигнали на електричні. Для цього застосовують різноманітні датчики (омічні, ємнісні, мехаиотрошп тощо), сигнал з яких підсилюється і реєструється електронним осцилографом.
Значною перевагою цих способів реєстрації є те, що фізіологічний процес, відтворений електричним сигналом, можна значно підсилювати і передавати па велику відстань, де його можна проаналізувати.
Для кількісного аналізу фізіологічних процесів розроблено різнома нітні методи математичної статистики, і висновки формуються тільки на вірогідних змінах досліджуваних параметрів. Математичні методи в дослідженнях дають змогу використовувати комп'ютерну техніку. Це не тільки збільшує швидкість оброблення інформації, а й дає змогу здійснювати його безпосередньо в момент експерименту, змінювати перебіг і завдання дослідження відповідно до одержуваних результатів. Так виникла можливість проведення керованого автоматичного експеременту.
Застосування комп'ютерної томографії дає змогу досліджувати діяльність живого, працюючого головного мозку. Комп'ютер значно полегшує процес оброблення отриманих даних, зумовлює об'єктивізацію досліджень, сприяє інтегративному підходу до розуміння суті фізіологічних явищ.
РОЗДІЛ 2. ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ ФІЗІОЛОГІЇ
Живий організм є цілісною системою, здатною до самоорганізації і саморегуляції. Життєдіяльність організму можлива лише за умови безпосереднього постачашія його енергією, необхідною для нормаль ного функціонування всіх його систем. Цю енергію організм отримує з органічних речовин їжі: білків, жирів, вуглеводів, продуктів їх розщеплення й окислення. Обмін речовин та енергії забезпечує безперервну діяльність органів і систем організму, його розвиток, ріст і розмноження.
Живі системи всю свою вільну енергію витрачають на підтримання стану функціональної активності, рівень якої визначається конкретними формами взаємодії із зовнішнім середовищем. Розрізняють два види функціональної активності: збудження і гальмування. Крім того, виділяють ще стан фізіологічного спокою - відсутність зовнішніх ознак специфічної функції (скорочення м'язів, секреції тощо). Водночас це не бездіяльний стан. Він є основою специфічної активності.
Важливою властивістю систем організму є їх організованість. Високооргапізованим фізіологічним системам властива також здатність до самоорганізації. Фізіологічна система - це певна сукупність органів і тканин з власними механізмами нейрогуморальної регуляції, які забезпечують здійснення певної функції організму.
Розрізняють такі фізіологічні функції: кровообіг, дихання, травлення, виділення, обмін речовин та енергії, терморегуляцію, гомеостаз, інтегративну функцію нервової системи тощо. Залежно від виконуваних функцій фізіологічні системи поділяють на сонато-сенсорні (нервова, опорно-рухова, сенсорна) і вісцеральні (внутрішні органи). Фізіологічні системи функціонують, як правило, у взаємодії одна з одною. Ця взаємодія може бути як спадковою, так і набутою в процесі онтогенезу.
Усі системи організму мають таку властивість, як подразливість, тобто здатність під впливом подразнення переходити від стану фізіологічного спокою до стану активності (збудження). Подразнення - це вплив на живу тканину різних подразників - чинників зовнішнього або внутрішнього середовища, під впливом яких виникає активна реакція живої системи. За своїм біологічним значенням усі подразники поділяють на адекватні та неадекватні. Адекватні - це такі подразники, внаслідок дії дуже малої енергії подразнення яких живий утвір реагує зміною специфічної активності. Так, для рецептор них клітин сітківки ока адекватним по дразником є електромагнітні хвилі світлового діапазону, для рецепторів язика - хімічні речовини, для слухових рецепторів внутрішнього вуха - звукові хвилі тощо. Неадекватними є подразники, до яких немає спеціалізованих органів чуття. Такі подразники можуть сприйматись організмом лише за умови значної сили подразнення і здебільшого спричинюють відчуття болю.
Проте в експериментальній фізіології досить часто застосовують саме неадекватні подразники і насамперед електричний струм, оскільки він у певному діапазоні не виявляє шкідливого впливу на живу тканину, його можна точпо дозувати за силою, частотою, тривалістю, швидкістю на ростання і, нарешті, електричний струм близький, якщо не тотожний природним механізмам виникнення і поширення збудження у живій тканині.
Для того щоб жива система могла перейти від стану фізіологічного спокою до стану збудження, потрібно, щоб сила подразнення досягла якогось критичного значення. Мінімальну силу подразнення, під впливом якої виникає специфічна реакція, називають пороговою. Силу подразнення, що викликає найбільшу реакцію живої системи, називають максимальною, а вище максимальної - понадмаксимальною. Силу подразнення від порогової до максимальної називають субмаксимальною. Чим нижчий поріг сили, тим виша збудливість живої системи, тобто її здатність відповіда ти на подразнення збудженням.
Збудження має низку ознак, одні з яких, неспецифічні, є загальними для будь-якої живої тканини, а інші, специфічні, залежать від виду тканини. До неспецифічних ознак збудження належать фізнко-хімічні та хімічні реакції, які відбуваються у будь-яких збудливих утворах і пов'язані з виділенням електричної, теплової чи променевої енергії. До специфічних ознак належать функціональні реакції живої тканини, наприклад секреція, скорочення, виділення медіатору тощо.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
