12257 (600646), страница 6
Текст из файла (страница 6)
В брюшной полости воротная вена несет венозную кровь в печень от желудка, кишечника и селезенки. У рыб б
льшая часть крови из хвостовой вены на своем пути к сердцу проходит через почки. В ходе эволюции позвоночных к ним направляется все меньше венозной крови. У амфибий она идет главным образом в печень. У млекопитающих венозная кровь от всех частей тела позади плечевого пояса в почки не попадает, а движется непосредственно к сердцу по задней полой вене.
Это крупная непарная вена, проходящая в верхней части брюшной полости. Она отсутствует у рыб, за исключением двоякодышащих. У амфибий она уже хорошо выражена и у американского протея (Necturus) функционирует наряду с задними кардинальными венами. У бесхвостых земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих последние редуцированы.
Сердце. У типичных рыб вся кровь от их двухкамерного сердца направляется к телу через жабры. У двоякодышащих рыб и амфибий после появления легких к жабрам идет от сердца только часть крови. В левой верхней его части появляется второе предсердие, получающее от легких артериальную (богатую кислородом) кровь; сердце становится трехкамерным. Такое же его строение сохраняется у типичных рептилий. Однако у крокодилов в желудочке появляется перегородка, разделяющая его на две части, т.е. сердце превращается в 4-камерное. Такое же оно у птиц и млекопитающих.
У животных с 4-камерным сердцем, кровь, совершая полный круг по телу, проходит через сердце дважды. От головы и области плечевого пояса она попадает в правое предсердие по одной или двум передним полым венам, а от остальных органов – по задней полой вене. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек и по легочным артериям направляется к легким. Возвращается из них она по легочным венам в левое предсердие, оттуда выталкивается в левый желудочек, а из него по аорте и ее разветвлениям распределяется по всему телу.
Дуги аорты. Если считать брызгальце первой жаберной щелью, то у современных акул их шесть. У типичного эмбриона любого позвоночного соответственно появляются шесть отходящих от аорты артериальных дуг; таким образом, это их число можно рассматривать как исходное для всей группы, хотя у личинки ланцетника их 19, а у некоторых акул больше шести. У современных акул во взрослом состоянии 5 пар жаберных артерий, которые ответвляются от брюшной аорты и направляются к жабрам, неся к ним кровь от сердца. Однако от жабр в спинную аорту кровь идет только по 4 парам жаберных артерий (передняя направляет ее к голове). В своей средней части каждая артериальная дуга распадается на жаберные капилляры, делящие ее на приносящую и выносящую жаберные артерии. У типичных костных рыб в жабры ведет только 4 пары дуг аорты, столько же имеется выносящих жаберных артерий, впадающих в спинную аорту. У сохраняющих жабры амфибий первые 3 из 6 дуг участвуют в развитии внутренней и наружной сонных артерий. Это же наблюдается у всех высших животных, хотя и в сильно измененном виде. Четвертые дуги представляют собой крупные сосуды, которые одинаковы на обеих сторонах тела у амфибий, но различны у рептилий. У птиц не развивается левая дуга аорты, у млекопитающих – правая. Пятая дуга исчезла вместе с жаброй уже у взрослых лягушек и жаб. Отсутствует она также у взрослых рептилий, птиц и млекопитающих. Наружный конец шестой дуги тоже исчез почти у всех четвероногих, а ее внутренний (ближний к сердцу) участок превратился в легочную артерию. У змей левая легочная артерия мала или отсутствует. У двоякодышащих рыб и амфибий с жабрами легочная артерия ответвляется от сохраняющейся шестой дуги.
Дыхательная система
Главная функция дыхательной системы – обеспечение тела кислородом и выведение из него одного из продуктов окисления – диоксида углерода (углекислого газа).
Беспозвоночные. Простейшие дышат всей поверхностью клетки. Кишечнополостные и губки также лишены специализированной дыхательной системы. Некоторые кольчатые черви используют жабры, но вообще дыхательные структуры для них не характерны. Тело некоторых иглокожих покрыто многочисленными мелкими кожными жабрами. Моллюски дышат либо жабрами, либо легочными мешками. Для насекомых характерны пронизывающие все их тело трахейные трубочки. Ракообразные дышат жабрами. Паукам для дыхания служат т.н. легочные книжки с листовидными газообменными структурами.
Позвоночные могут дышать жабрами, легкими и через поверхность кожи.
Их жабры представляют собой мягкие, нитевидные, обильно омываемые кровью выросты в стенке жаберных щелей, ведущих из глотки на боковые стороны тела. Такие глоточные жабры – уникальная черта хордовых. Огромная по отношению к общим размерам тела глотка ланцетника пронизана примерно 90 парами жаберных щелей. У оболочников также есть сходная глоточная камера. Для миног характерны 7 пар жаберных мешков, а у миксин их от 6 до 14 пар. Типичное число жаберных щелей у рыб – 5, хотя у некоторых примитивных акул их 7. У большинства акул еще одна – передняя – щель видоизменена в брызгальце и заметно отделена от остальных. Брызгальце имеется и у ганоидных рыб.
В древности одна из групп примитивных пресноводных рыб (кистеперые) приобрела в качестве дополнительных органов дыхания легкие. Они возникают у эмбриона как выпячивание брюшной стенки глотки, которое приобретает трубчатую форму, растет назад и раздваивается, превращаясь в два полых мешка. Позже они смещаются к спинной стенке полости тела и окружаются особой оболочкой, плеврой. Легкие лежат ниже эпителиальной выстилки этой стенки (в отличие от плавательного пузыря, располагающегося над ней) и получают кровь из легочной артерии, которая отходит от шестой жаберной артериальной дуги.
Плавательный пузырь развился у предков современных костных рыб. Он возник в виде непарного выпячивания верхней стенки глотки и в конце концов расположился вдоль всей полости тела над выстилкой ее спинной стенки, но ниже почек (мезонефроса). Плавательный пузырь снабжается кровью не через легочную артерию, а через чревную; исключение составляет ильная рыба (амия). Перечисленные различия между легкими и плавательным пузырем указывают на то, что они возникли независимо друг от друга и представляют собой негомологичные структуры. Впрочем, плавательный пузырь иногда используется как дополнительный орган воздушного дыхания, особенно у ганоидов (ильной рыбы, панцирных щук и осетровых). У африканских многоперов (Polypterus) плавательный пузырь двойной, брюшной, необходим для дыхания наряду с жабрами и обслуживается легочными артериями, т.е. по сути дела является легкими. У хрящевых рыб нет ни легких, ни плавательного пузыря.
Трубка, ведущая от брюшной стороны глотки к легким, сохраняется у взрослых животных в качестве трахеи. У двоякодышащих рыб и амфибий это короткий канал с мягкими стенками, а у рептилий, птиц и млекопитающих – жесткая трубка с хрящевыми кольцами в стенках, не позволяющими ей спадаться.
Голосовая камера млекопитающих, гортань, развивается в задней части глотки у входа в трахею и пищеводом. У птиц источником издаваемые звуков служит дополнительная нижняя гортань, расположенная в глубине грудной клетки, где трахея разветвляется на два бронха, идущих к легким. Таким образом, голосовые органы у птиц и млекопитающих не гомологичны.
У живущих в воде личинок амфибий развивается 3 пары наружных жабр эктодермального происхождения, не вполне гомологичных внутренним жабрам рыб. Личинки африканской и южноамериканской двоякодышащих рыб снабжены 4 парами наружных жабр, личинка многопера – только одной. Амфибии на разных этапах своей жизни могут дышать влажной кожей, наружными жабрами, внутренними жабрами и легкими. Лягушки и саламандры, лишенные грудной клетки, т.е. не способные к реберным дыхательным движениям, проталкивают воздух в легкие, как бы заглатывая его, а выдыхают за счет сокращения мышц брюшной стенки. Сходным образом дышат и черепахи из-за неподвижности их панциря, но остальные рептилии, а также птицы и млекопитающие вентилируют легкие, ритмично расширяя и сужая грудную клетку.
У птиц легкие непосредственно соединены с грудной клеткой. Кроме того, от них отходит множество воздушных мешков, которые размещены между внутренними органами и даже в полых костях. У млекопитающих легкие свободно подвешены в грудной полости и заполняются при падении в них давления. Эта полость отделена здесь от брюшной уникальной плоской мышцей, диафрагмой, которая в расслабленном состоянии образует направленный к голове купол. Сокращаясь при вдохе, она уплощается, тем самым увеличивая грудную полость и создавая перепад давления, необходимый для вдоха.
Выделительная система
Выделительная (экскреторная) система выводит из организма отходы обмена веществ. Продукты выведения (экскреты) могут быть представлены непереваренными остатками пищи, потом, диоксидом углерода, желчью (из печени) или мочой, которая образуется в почках. Здесь будут рассмотрены только почки и функционально связанные с ними структуры, т.е. специализированные органы выделения позвоночных.
Беспозвоночные. Экскрецию у простейших обеспечивают сократительные вакуоли. У плоских червей и некоторых других беспозвоночных для этого служат примитивные нефридии, или протонефридии, состоящие из крупных «пламенных» клеток и связанных с ними канальцев. «Пламенные» клетки функционируют одновременно как фильтр и как «мотор», обеспечивающий ток жидкого экскрета по выделительной системе: из окружающих тканей в них поступают отходы метаболизма и вода, а они прогоняют образовавшуюся жидкость в канальцы и далее по протокам к выделительным порам. В углублении каждой «пламенной» клетки находится пучок ресничек («мерцательное пламя»), биение которых и гонит жидкий экскрет по выделительным трубочкам из организма. У кольчатых червей выделительная система представлена нефридиями другого типа – т.н. метанефридиями. Это парные, метамерно расположенные канальцы, обчно длинные и извитые; один конец каждого канальца открывается ресничной воронкой в целомическую полость предыдущего сегмента тела, а другой – наружу. Биения ресничек создают ток жидкости по канальцу, и по мере ее продвижения происходит образование мочи. Иначе устроена выделительная система у наземных беспозвоночных. Жидкие продукты выделения выходят у них по мальпигиевым сосудам в заднюю кишку, где идет всасывание воды; обезвоженные экскреты выводятся наружу через анальное отверстие. Такая система позволяет снизить потери воды организмом.
Позвоночные. У позвоночных последовательно появляются три типа почек: пронефрос, мезонефрос и метанефрос. Пронефрос развивается у раннего эмбриона в виде скопления немногочисленных трубочек – нефронов (почечных канальцев) – вдоль передне-верхней части внутренней стенки полости тела. Из них моча попадает в первичный мочеточник, называемый пронефрическим, или вольфовым, каналом. У всех позвоночных, кроме миксин, пронефрос функционирует лишь временно. Вслед за ним формируются сходные, но более сложные трубочки мезонефроса, который у рыб и амфибий становится функциональной почкой. При этом для выведения мочи во внешнюю среду или в клоаку по-прежнему используется вольфов канал. У рептилий, птиц и млекопитающих позади мезонефроса развивается почка третьего типа, или метанефрос. Она еще сильнее усложнена гистологически, работает эффективнее и формирует свой собственный выводной канал, вторичный мочеточник. Вольфов канал сохраняется у самцов для выведения сперматозоидов, а у самок дегенерирует. У некоторых рептилий (например, у змей и крокодилов) и птиц мочевого пузыря нет, и их мочеточники открываются прямо в клоаку. У млекопитающих они ведут в мочевой пузырь, из которого моча выводится наружу через непарный проток – мочеиспускательный канал. У всех зверей, за исключением яйцекладущих, клоака отсутствует.
Мезонефросы рыб представляют собой длинные ленты, проходящие по спинной стороне полости тела между плавательным пузырем и основаниями ребер. У амфибий они более компактны и прикреплены к стенке тела брыжейкой. У змей почки сильно вытянуты в длину и разделены на дольки. У птиц они плотно упакованы в парные впадины тазовых костей. У млекопитающих они бобовидные или дольчатые. Почки всех челюстноротых, кроме млекопитающих, снабжаются кровью, притекающей как по артериям, так и по венам; последние образуют там воротные системы. Воротная система – это вторая сеть капилляров, в которые попадает кровь на пути от спинной аорты к сердцу. Она всегда располагается в железистых органах, таких, как печень, надпочечники или почки. У млекопитающих работа почек требует высокого давления крови, и она поступает в них только из артерий.
СИСТЕМА РАЗМНОЖЕНИЯ
Органы размножения (гонады) – это семенники самцов и яичники самок. В пределах животного царства можно обнаружить множество специализированных вариантов устройства как самих этих органов, так и протоков, выносящих их продукты из организма.
Беспозвоночные. Многие низшие беспозвоночные – гермафродиты, т.е. их особи не разделены на два пола, а каждая способна продуцировать как сперматозоиды, так и яйца. Для кишечнополостных и паразитических плоских червей характерно чередование репродуктивных поколений: за половым поколением следует бесполое. Круглые черви, иглокожие, членистоногие и позвоночные раздельнополы.
Позвоночные. Если у ланцетника гонады, расположенные посегментно с обеих сторон полости тела, лишены протоков, то у всех высших позвоночных имеются половые протоки, часто довольно сложно устроенные.
У акул крупные парные гонады находятся спереди близ спинной стороны полости тела. Яйца тоже велики и после оплодотворения или развиваются в особых камерах яйцеводов, т.н. матках, или откладываются в воду, покрываясь плотной защитной оболочкой. Эмбриональная стадия занимает довольно много времени, и к моменту рождения или вылупления акулы успевают достичь довольно крупных размеров. У костных рыб и амфибий яичники относительно велики; в типичном случае множество мелких лишенных скорлупы икринок выметывается в воду, где происходит оплодотворение. Рептилии и птицы откладывают крупные яйца, покрытые скорлупой. У самок птиц яичник и яйцевод развиваются только на левой стороне тела, но у самцов сохраняются оба семенника. Некоторые змеи и ящерицы рожают живых детенышей, но большинство рептилий откладывает яйца, причем почти всегда зарывает их в грунт. Выведение половых продуктов или рождение детенышей у большинства позвоночных происходит через клоаку, но у типичных костных рыб и млекопитающих для этого служит отдельное отверстие.
У всех четвероногих и некоторых рыб каналом для выхода из семенников сперматозоидов, т.е. семяпроводом, служит используется вольфов канал, т.е. первичный мочеточник протонефроса. У самок высших позвоночных в качестве яйцеводов продолжают функционировать, хотя и с существенными изменениями, те же самые каналы, что и у акул. У всех позвоночных, кроме млекопитающих и костных рыб, они открываются в клоаку по отдельности. У эволюционно продвинутых млекопитающих оба яйцевода в той или иной степени объединены и образуют непарную камеру для вынашивания детеныша – матку.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
