11712 (600611), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Ставкову ропуху довгий час називали як Rana esculenta. Останнім часом вважають, що R. esculenta у дійсності гібрид між R. rіdіbunda і R. lessonae. Імовірно, існують два двостатеві види R. lessonae і R. rіdіbunda і два види гібридного походження R. Esculenta і R. specіes. Ареали цих форм на значному протязі перекриваються. У чистому виді R. lessonae вірогідно відома в нас у Московській і Ленінградській областях.
Ставкову ропуху від озерної добре відрізняє високий внутрішній п'ятковий бугор, більш-менш стиснутий з боків. Звичайно вона яскраво-зелена зі світлою смугою уздовж спини і з великою або меншою кількістю чорних плям. Зустрічність подовжньої спинної смуги збільшується в напрямку на північ і на схід. На відміну від озерних жаб серед ставкових іноді потрапляються особи з темною скроневою плямою (9%). Знизу ставкова жаба білий або жовтуватий кольори з темними плямами або без них.
У самців ставкових ропух у шлюбний час на першому пальці передньої ноги темний бугор - шлюбні мозолі; у кутах рота зовнішні білі або жовтуваті резонатори. Навесні плавальні перетинки на задніх ногах у цих самців розростаються значно менше (на 35%), чим у бурих жаб, а в самок трохи більше (на 13%) замість 2-8% у бурих.
Ставкова ропуха значно уступає по розмірах озерної. Максимальна довжина її тіла - 100 мм. До півночі і сходу ареалу величина ставкової жаби зменшується.
Населяє Європу, за винятком Піренейського півострова, Південної Франції, Греції і Балканського півострова. У межах нашої країни її ареал має вигляд клина, що звужується до сходу і ледь перехідну Волгу в середньому її плині. Живе у водоймах головним чином широколистяних і змішаних лісів. У деяких місцях, наприклад у Біловезькій пущі, зустрічається по вологих лісах і удалині від води. У степах живе тільки по водоймах. У тайгу майже не проникає, населяючи в її південних районах тільки водойми відкритих ландшафтів. У гори піднімається до 1100 м.
Усюди в Західній Європі, включаючи Південну Англію і Південну Швецію, живе очеретяна жаба (В. caJamіta). За зовнішнім виглядом очеретяна жаба дуже схожа на монгольську. Найбільше часто вона зустрічається на піщаних дюнах і менш інших наших жаб чуттєва до солоності води і ґрунту.
В даний час чисельність очеретяної жаби катастрофічно знижується. Цей вид внесений у Міжнародну Червону книгу.
Широко поширена в на нашій території сіра, або звичайна, жаба (В. bufo) - сама велика з наших жаб (до 200 мм). Зверху вона бурого кольору, знизу - грязно-білого або жовтуватого.
Звичайна жаба в середній смузі не так численна, ніж бурі жаби. Вона менш помітна, ніж зелена жаба, що видає свою присутність дзвінкою шлюбною треллю самця. За способом життя звичайна жаба подібна з зеленої, але представляє вид, розповсюджений далі на північ. У зв'язку з цим при підвищенні температури її м'язи раніш втрачають збудливість, ніж мускулатура зеленої жаби. Вона пізніше зеленої жаби залягає в сплячку і менший термін буває неактивна.
Навесні сірі ропухи з'являються, коли температура ґрунту на глибині 20 см піднімається вище 6,7-7,3 °С. Навесні критична температура активності жаб складає 5-6°С, улітку - 11 - 12 °С. При більш низькій весняній температурі тварини знову втрачають активність на 2-3 тижні. Час розмноження їх короткий. Період, що передує ікрометанню, триває від 3-6 до 14 доби. Для розмноження приходять у водойму. Самці цих пар більш великі, ніж у цілому самці, що живуть на даній території. Звичайна жаба менш плідна, ніж зелена. Вона відкладає 1200-6840 ікринок. Процес ікрометання в цього виду не дуже тривалий, і жаби затримуються у водоймі всього 6-8 діб. Ікрометання в однієї особи триває від 6-10 до 24 год. Личинки залишають яйце на ранніх стадіях розвитку, коли є лише хвостова брунька і зачатки нерозгалуджених зовнішніх зябер, що зникають через 8 діб.
Розвиток пуголовків звичайної ропухи проходить трохи повільніше, ніж у зеленої (на 4-5 доби). Повільніше вони і ростуть. Статевозрілість настає на 3- 4-му році життя; у самців раніше, ніж у самок. Тривалість життя в неволі досягає 36 років.
Чорнорубцева, або малайська, ропуха (В. melanostіctus), що живе в Південно-Східній Азії - сама розповсюджена в цій місцевості серед земноводних. За розмірами і зовнішньому вигляду нагадує звичайну ропуху. Верхня сторона тулуба цієї тварини від світлого жовто-бурого кольору до чорно-бурого. Головні гребені і рогові шипи, що сидять на бородавках, чорні. Низ тіла світліший, одноколірний або ж з більш темними плямами. У період спарювання горло самця забарвлюється в красивий жовтий колір.
Ця жаба віддає перевагу обробленим місцевостям, узбіччям доріг, галявинам. У лісі зустрічається рідше. Удень ховається під каменями, пнями, і в норах. Виходить лише незадовго до заходу сонця і залишається до світанку. Живиться мурахами, термітами, а також жуками і наземними молюсками. Збирає корм із поверхні ґрунту. Розмножується протягом усього року, але найбільшої активності розмноження досягає в листопаді - грудні, на початку сезону мусонів.
У прибережної ропухи (В. vallіceps), індивідуальні ділянки начиваются на відстані в 45 м від центра активності.
На прикладі іосемської жаби (В. canorus), встановлено, що жаби можуть у певній мері підтримувати температуру тіла на певному рівні, гріючись на сонце, коли холодно, і занурюватися в прохолодну воду або під землю при високих температурах навколишнього середовища. Тварини поводяться так, що температура їхнього тіла по можливості наближалася до верхньої границі їх температурного діапазону. У половини виловлених жаб температура тіла була вище 24,5 °С, у далеко не всіх - вище 28,5 °С. Нижче 8 °С температура тіла не була відзначена. Різниця між температурою тіла жаби і температурою субстрату в середньому складає 3,2 °С. У 63% випадків температура тіла ропухи була вище або дорівнювала температурі ґрунту. У ще більшому ступені температура тіла ропухи перевищує температуру повітря.
Температура тіла при різній вологості в земноводних значно змінюється.
Найбільше поширена в Північно-Західній Африці ропуха В. maurіtanіcus. Самки мають інтенсивніше забарвлення ніж самці. З півночі на південь забарвлення жаб поступово змінюється, стаючи більш світлим. Цей вид може розмножуватися в солонуватій воді. Під час розмноження самці довше самок залишаються у водоймах. Влітку ропуха веде нічний або сутінковий спосіб життя.
Найвідоміша жаба з Південної і Центральної Америки - це ага (В. marіnus) довжиною 250 мм і більш. Зверху темно-бура або ясно-сіра з великими темними плямами. На більш світлій нижній стороні розкидані часті дрібні червонясто-бурі плями.
Від родинних видів ага відрізняється формою і положенням кісткових виступів на голові, особливо виступом, що має напівкруглу форму й облямовує верхнє віко, великою, добре помітною барабанною перетинкою і дуже великими привушними залозами.
У місцях свого поширення цей вид досить численний. Живе на сухих ґрунтах., але часом шукає вологих місць, особливо перед линянням. На відміну від всіх інших земноводних зустрічається більш-менш постійно в солонуватих водах по узбережжю і на островах. Імовірно, це тому, що ага має найбільш ороговілу шкіру і відповідно найбільше розвиті легені серед усіх земноводних. Ага веде нічний спосіб життя, легко пересувається за допомогою стрибків. У неволі охоче поїдає різних безхребетних, не відкидає жаб і мишей. Одна жаба великого розміру з'їла протягом зими трьох великих саламандр. Розмноження починається в червні і триває до жовтня. У шлюбний період самці голосно кричать, іноді навіть удень. Личинки аги в ранньому віці чорного кольору і непропорційно малі в порівнянні з дорослими. Навіть закінчивши перетворення, молода тварина має довжину всего 10 мм і помітно відрізняється за забарвленням від дорослих. Отрута цієї жаби сильнодіюча.
Серед представників родини справжніх ропух є види, що різко відрізняються за своїм виглядом і способом життя від інших жаб. Так, лазаюча нічна ропуха (Nectophryne afra), як і більшість інших видів цього роду, має на пальцях диски для прилипания, що дозволяють їй легко пересуватися по листках дерев і навіть по вертикальних скляних поверхнях, крім того, вона чудовий стрибун.
N. tornіerі живе в лісах Танзанії на висоті від 450 до 1000 м і веде нічний спосіб життя. Самки досягають довжини 32 мм, самці - 24 мм. Це яйцеживонароджуючий вид, ембріони якого розвиваються в організмі самки за рахунок поживних речовин яйця. Протягом року буває 3 статевих цикли, тривалість кожного з них варіює від 90 до 150 доби, причому період вагітності дорівнює 2 місяцям. Кількість ембріонів, одночасно виношуваних самкою, буває від 9 до 60, але не більш 90 ембріонів на рік.
Водяна ропуха (Pseudobufo subasper) досягає 150 мм довжини, зовні дуже нагадує звичайних ропух, але в неї могутні плавальні перетинки між пальцями задніх лап.
Дуже цікава живородна жаба (Nectophrynoіdes occіdentalіs), довжиною 20-30 мм. Її біологія була уперше вивчена в 1942 р. у Гвінеї на хребті Монт Німба (Африка). Вона живе по гірських лугах на висоті 900-1600 м. Жаба вибирає місця, де під ґрунтом є породи, що мають тріщини, що дають тварині сховатися. Температура повітря в місцях існування цієї жаби не опускається нижче 12 °С. Однак при цій температурі жаби вже малоактивні і перестають харчуватися. Тільки при 20оС живородна жаба інтенсивно харчується. Улюблена її їжа - мурахи і павуки. Дуже рідко поїдає молюсків і хробаків. Період посухи з грудня по лютий тварина неактивна і проводить життя забравшись у тріщини скель або зарившись в ґрунт. Першими залишають схованки дорослі самки, що починають вести активний спосіб життя з кінця лютого. Потім протягом березня - квітня з'являються статевонезрілі особи і нарешті самці.
Яйця розвиваються в нижньому відділі яйцепроводів, що розширюється. Стінки яйцепроводу виділяють інтенсивно слиз, багатий білком, за рахунок якого відбувається розвиток зародків. Вагітність - 9 місяців.
Кожна самка несе від 1 до 22 зародків, частіше їх буває 4-12. Розвиток зародків відбувається за рахунок жовтка, що запасається у великих яйцях. У дихання ембріонів бере участь їх хвіст, багатий кровоносними судинами. Масове народження приходиться на початок червня, але продовжується до кінця місяця, а якщо період дощів затягується, те і до початку липня. У липні і серпні спостерігається максимальна активність жаб. Наприкінці серпня частина дорослих самок зникає. Їх зникненню передує спарювання, що починається в серпні і досягає максимуміу у вересні-жовтні. Спарювання відбувається вдень, може продовжуватися і вночі. Воно триває від декількох годин до цілого дня. Самці тримаються при цьому нерухомо, а самки переступають з лапи на лапу. Запліднені самки відразу ж ховаються в схованки, де і проводять весь період посухи. До кінця періоду дощів, у вересні -жовтні, а в деякі роки й до листопаду, досягають зрілості тримісячні самки. Запліднюючись, вони також ховаються в схованки. Довше усіх залишаються активними ті, які не досягли зрілості самки і самці. Статево незрілі самки запліднюються в наступний сезон. Самки, як правило, розмножуються два рази в житті і залишають потомство в цілому з 18-20 особин.
Живородні жаби складають значну частину тваринного населення високогірних лугів. У травні на висоті від 1400-1650 м вище рівня моря їх чисельність досягає 150-160 особин на 100 м2. У серпні і вересні щільність їх збільшується до 400 екземплярів на 100 м2, причому молодих у цей час удвічі більше, ніж старих.
РОЗДІЛ 3. СЕЗОННІ ЗМІНИ В ПОВЕДІНЦІ БЕЗХВОСТИХ АМФІБІЙ
Сезонна і добова циклічність у житті земноводних - це екологічне пристосування, що компенсує їх морфофізіологічна недосконалість як наземних мешканців.
Земноводні впадають у сплячку по всьому ареалу за винятком тропіків, що охоплюють лише незначну частину суші. У зоні тропічних пустель і саван високі температури панують протягом усього року, а опади випадають нерівномірно. Короткочасні періоди рясних дощів змінюються тривалими посушливими періодами. У цих зонах циклічність у житті земноводних виражена різко.
Найбільше широко розповсюджений спосіб переживання несприятливих умов тваринами - сплячка.
Ті види, які живуть в пустелях і напівпустелях земноводні на період посухи впадають у сплячку, що може тривати до 10 місяців.
Для підтримки енергетичного балансу в тканинах земноводних утворяться запаси жиру, головним чином у жирових тілах. У період сплячки потреба в кисні може складати лише 20% від норми. Використовуючи додаткові джерела внутрішньої енергії, окремі амфібії можуть залишатися в стані сплячки більш двох років навіть при середній температурі тіла 15 °С. У деяких видів, наприклад у свистуна Lepіdobatrachus lіanensіs, що живе в Аргентині і Каліфорнії, виявлене утворення кокона, що знижує утрату води тілом на 50-70%. Кокон формується з чешуєподібних епідермальних клітин.
У тій області тропічних пустель, де дощі неперіодичні, неперіодична і сплячка.
Починаючи із субтропічних лісів і далі в напрямку до полюсів, де коливання температури часом року досягають значної величини, земноводні впадають у зимову сплячку. Отже, тут головний фактор, що визначає сезонну активність, - температура, а не вологість.
Північному і гірські по походженню види відрізняються меншою чутливістю до температури, чим південні і рівнинні. Однак сплячка в них триває довше, ніж у південних і рівнинних. Водні форми, як правило, більш теплолюбові і відрізняються більш тривалими термінами сплячки.
В міру зниження температури навколишнього середовища активність озерних жаб знижується і вони ідуть у зимову сплячку. У південній частині Вірменії сплячка починається при середній температурі повітря 11,5 0С і середній температурі води 8 °С. Зимують озерні жаби на дні водойм, мігруючи восени або в більш глибокі з них, або до джерел. При осінніх переміщеннях на місця зимівель вони можуть проходити значні відстані. Зимуючі жаби часто скоплюються під нависаючими берегами або ховаються в підвідній рослинності. У різних кліматичних зонах ідуть на зимівлю неодночасно. У горах сплячка починається раніш, ніж на рівнині. Так, у Південній Вірменії тварини ідуть на зимівлю в другій половині жовтня, а в околицях Махачкали затримуються до середини листопаду. Також раніш впадають у сплячку і популяції, що живуть північніше. Під Курськом озерні жаби перестають зустрічатися на суші у вересні - жовтні. У Туркменії різке скорочення їхньої активності помічається до кінця листопаду. Однак тут про справжню сплячку говорити важко. Частина тварин залишається активними. У незамерзаючому джерелі в Багірі активні жаби не були рідкістю навіть при негативній температурі повітря (-4 °С) протягом усього року. Більшість впадає в неглибокий сон; вони хоча і мляві, але не позбавлені здібності плавати і стрибати. Потривожені тварини без особливої праці переміщаються і вкриваються в іншому місці. Біля артезіанських колодязів і джерел озерні жаби не впадають у сплячку й і в Південній Вірменії.