11654 (600594), страница 2
Текст из файла (страница 2)
А – цілий скелет; Б – позво нок зверху; В – позво нок зпереду; 1 – шийший позво нок; 2 – кресовий позво нок; 3 – уростіть; 4 – грудина; 5 – хрящова задня частина грудини; 6 – пере грудина; 7 – коракоїд; 8 – прокоракоїд; 9 – лопатка; 10 – надлопаточний хрящ; 11 – подвздошна кістка; 12 – седаліщна кість; 13 – лобковий хрящ; 14 – плечова кість; 15 – передпліччя (лучова та локтева кості); 16 – зап’ястя; 17 – п’ясть; 18 – зачаточний 1 палец; 19 – 2 палец; 20 – 5 палец; 21 – бедро; 22 – голень (велика та мала берцові кості); 23 – передплюсна; 24 – плюсна; 25 – рудимент добав очного пальця; 26 – 1 палец; 27 – піло позвонка; 28 – спинномозговий канал; 29 – сочленовна площадка; 30 – остистий відросток; 31 – поперечний відросток.
2.2 Дихальні органи
Умови проживання у воді і на суші різко відмінні, і організація амфібій найглибшим чином відрізняється від організації їх водних предків.
Вологість, постійна для водного середовища, на суші різко змінюється, і на більшій частині земної поверхні вона відносно мала. Оскільки газообмін між організмом і середовищем можливий тільки через водну плівку, зябра, легко висихають на повітрі, виявляються непридатними як органи дихання для наземних тварин. Вони замінюються в амфібій легкими. На відміну від зябер легкі розташовані глибоко всередині тіла і захищені від висихання.
Рисунок 2.2 - Схема вдоху
Легені земноводних являють собою парні мішки, порожнисті всередині. Їх тонкі стінки на внутрішній поверхні мають більш-менш розвинену пористу будову. Однак поверхня легень у земноводних ще невелика. Так, у більшості жаб ставлення її до поверхні шкіри одно 2: 3, у той час як у ссавців поверхню легкого в 50-100 разів більше поверхні шкіри. Незначний розвиток легень у земноводних характеризує їх як примітивних мешканців суші.
Дихальні шляхи в амфібій розвинені також слабо. У хвостатих вони представлені у вигляді досить довгої трубки - трахеї; у безхвостих це лише коротка трахейно-гортанна камера, безпосередньо переходить у порожнину легенів.
Відповідно перетворення органів дихання у наземних хребетних тварин змінюється і механізм дихання. У земноводних він ще примітивного нагнітального типу. Тварина набирає повітря в ротову порожнину, для чого відкриває ніздрі і опускає дно ротової порожнини. Потім ніздрі закриваються клапанами, дно ротової порожнини піднімається і повітря нагнітається в легені. Видалення повітря з легенів відбувається завдяки дії черевної мускулатури і спадання стінок легенів. Механізм дихання відрізняє земноводних не тільки від риб, але й від інших наземних хребетних, дихання яких здійснюється за допомогою зміни обсягу грудної клітини.
Так як у земноводних відносна поверхня легенів мала і вони слабо вентилюються, то насичення крові киснем відбувається не тільки через легені, а й через шкіру. Так, наприклад, трав'яна жаба отримує через шкіру 33% кисню, а ставкова - 51%. Ще складніше йде справа з видаленням з організму вуглекислого газу. Завдяки недостатньої вентиляції легенів вуглекислий газ нагромаджується в них і ускладнює подальшу дифузію цієї речовини з крові. Основна маса вуглекислого газу дифундує в навколишнє середовище через шкіру (у ставкової жаби 86%). У вищих наземних хребетних шкірне дихання мізерно мало.
Покрови земноводних, що функціонують як додатковий орган дихання, відрізняються в зв'язку з цим рядом особливостей. Шкіра у земноводних гола, що сприяє вільному газообміну в кровоносних судинах, що утворюють в ній густу мережу. Так як обмін газами між організмом і середовищем йде тільки через водну плівку, шкіра земноводних постійно зволожується слизом, що виробляється численними залозами. Крім слизових, в шкірі земноводних містяться ще й отруйні залози, секрет яких захищає тварину від ворогів і різних мікроорганізмів, для яких волога шкіра земноводних могла б служити відмінним білковим субстратом.
Найважливіші зміни в будові черепа у зв'язку з виходом на сушу відбулися відповідно до зміни в системі органів дихання. Перш за все, разом із зникненням зябер редукували також зябрових кришка і зяброві дужки, які частково перетворилися на під'язичний скелет, що формується і за рахунок нижнього елемента під'язикової дуги. Механізм зябрового дихання у риб пов'язан не тільки з рухами зябрової кришки, але також і з рухами щелепної та під'язичної дуг. У зв'язку з цим щелепна дуга повинна мати здатність не тільки до хватальних рухів - зверху вниз, а й до бічних, дихальним рухам. Випадання зябрового дихання робить бічні рухи щелепної дуги непотрібними. З іншого боку, механізм легеневого дихання, що здійснюється за допомогою опускання та підіймання дна ротової порожнини, вимагає зміцнення точок опори мускулатури, що виконує ці рухи. Іншими словами, виникає необхідність зміцнення верхнього відділу щелепної дуги. Це досягається тим, що у земноводних розвинулася аутостілія, тобто небноквадратний хрящ зростається з осьовим черепом і що лежать над ним піднебінні і крилоподібні кістки входять до складу черепної коробки. Аутостілія є результат зміни механізму дихання при переході від дихання зябрами до дихання легенями.
Дія механізму дихання у земноводних виявляється тим ефективніше, чим більше відстань між задніми кінцями гілок нижньої щелепи. Це досягається все більш широким розсуванням квадратних кісток, до яких приєднується нижня щелепа. В кінцевому результаті весь череп придбав властиву земноводним широку і плоску форму.
У зв'язку з розвитком аутостілія і втратою зябрової кришки під'язиково-щелепна (підвіскова) кістка в амфібій втрачає роль щелепного підвіска і роль опори для зябрової кришки. Вона зменшилася в розмірах, вийшла зі складу щелепного апарата і перетворилася на слухову кісточку - стовпчик.
Незважаючи на те, що на описуваній стадії функціонують тільки зовнішні зябра, у пуголовків вже є органи дихання, що приходять їм на зміну - внутрішні зябра. Зяброві мішки закладаються у зародка на дуже ранніх стадіях розвитку. Вони виникають як вертикальні кармановідні складки глотки, що ростуть назовні. У стінці глотки, що лежить між сусідніми зябровими мішками, розвивається скелет зябрового апарату - зяброві дужки. У щойно вилупівшегося пуголовка є також і зачатки легенів.
Ступінь розвитку тієї чи іншої системи органів дихання змінюється з віком тварини.
Легені мають вигляд довгастих мішечків з тонкими еластичними стінками, в яких розгалужується безліч капілярів. Такі легені не можуть повністю забезпечувати організм киснем. Амфібії не всмоктують повітря, а заковтують. Тварина збільшує об'єм ротової порожнини, і в неї через ніздрі входить повітря. Коли дно ротової порожнини піднімається до неба, ніздрі закриваються і повітря проштовхуються через гортань в легені. У легенях відбувається газообмін: кисень проникає в капіляри, а вуглекислий газ із крові переходить у повітря, який потім виводиться назовні.
Легеневе та шкіряну дихання у земноводних розвинуте неоднаково. У тих, хто більшу частину життя проводить у воді, слабше розвинені легені, а краще шкірний подих. Личинки земноводних дихають зябрами. У деяких хвостатих земноводних зябра зберігаються на все життя. [3]
2.3 Кровоносні органи
З розвитком наземного органу дихання тісно пов'язана і перебудова системи кровообігу. Серце земноводних складається з двох цілком відокремлених передсердь, загального шлуночка і артеріального конуса, від якого відходить загальний стовбур аорти, що розділяє потім на три пари артеріальних судин.
Передні з них - сонні артерії - несуть кров до голови. Наступні за ними судини носять назву системних дуг аорти. Права і ліва дуги аорти, відсилаючи кожна з потужної артерії до передніх кінцівок, з'єднуються нижче серця в непарну спинну аорту. Остання тягнеться уздовж хребта, посилаючи від себе артерії до різних органів. Від загального стовбура аорти відходять також легенево-шкірні артерії, що несуть кров до легенів і шкірі.
Венозна кров від передніх відділів тіла збирається у парні передні порожнисті вени, куди відкриваються також дуже характерні для земноводних великі шкірні вени, що несуть артеріальну кров від шкіри. Передні порожнисті вени, як і непарна задня порожниста вена, впадають у праве передсердя.
Рисунок 2.3 - Схема артеріальної системи лягушки:
1 – наружна сонна артерія; 2 – внутрішня сонна артерія; 3 – загальна сонна артерія; 4 – легочно-кожна атрерія; 5 – артеріальний конус; 6 – праве предсерддя; 7 – леве предсерддя; 8 – желудочек; 9 – легочна артерія; 10 – легке; 11 – кожна артерія; 12 – печіночні артерії; 13 – желудочна артерія; 14 – кишечка артерія; 15 – спинна аорта; 16 – почечна артерія; 17 – почка; 18 – левий семенник; 19 – подвздошна артерія.
В задню полу вену збирається кров з задніх відділів тіла. Вона приймає в себе і печінкову вену, що збирає кров від кишечника. Нарешті, у ліве передсердя впадає загальна легенева вена, яка утворилася в результаті злиття парних легеневих вен.
Отже, на відміну від риб, у земноводних виникає типовий для всіх наземних хребетних друге коло кровообігу, по якому кров з серця по легеневих артеріях потрапляє в легені і повертається до нього по легеневій вені. При одному колі кровообігу у риб в серці потрапляє тільки венозна кров, а у наземних хребетних і венозна й артеріальна. У зв'язку з цим виникає поділ серця на два відділи: правий - венозний і лівий - артеріальний. У земноводних цей поділ лише часткове і виражається в існуванні двох передсердь. Проте вже в правому передсерді кров змішується, тому що верхні порожнисті вени приносять у нього не тільки венозну кров, а й що по шкірних венах артеріальну.
В шлуночку до цієї змішаної крові додається ще порція артеріальної крові з лівого передсердя. Поділ шлуночка при такому кровообігу зробило б безцільним шкірне дихання, так як артеріальна кров з шкірних вен надходила б тоді тільки в легені. Відсутність перегородки в шлуночку набуває винятково важливу роль тоді, коли тварина знаходиться під водою і дихає тільки шкірою.
Не менш істотне перетворення в кровоносну систему земноводних полягає в тому, що у зв'язку із зникненням зябрового дихання артерії зябрових дуг змінюються і набувають нову функцію. Як показує ембріональний розвиток земноводних, їх легеневі артерії формуються за рахунок артерій четвертої зябрової дуги, артерія третьої зябрової дуги у дорослих безхвостих земноводних зникає, з другої - розвиваються дуги аорти, а з першої - сонні артерії.
Передні і задні кардинальні вени, властиві рибам, залишаються ще у деяких хвостатих земноводних, а у безхвостих їх повністю замінюють типові для наземних хребетних передня і задня порожнисті вени. [4]
2.4 Видільні органи
Органи виділення - парні округлі тіла - укладені в спинному відділі стінки тіла, безпосередньо ззаду навколосерцевої порожнини. Видільна система земноводних включає довгасті червоно-бурі нирки, що розташовані в порожнині тіла з боків хребта, сечоводи і сечовий міхур. Що виділяються з крові непотрібні для організму речовини по сечоводу надходять в клоаку, і видаляється назовні.
Нирки пуголовка - найбільш просто влаштовані видільні органи з усіх відомих у хребетних тварин. В залежності від свого місця розташування вони носять назву головних нирок. Головні нирки функціонують тільки у личинок.[2]
2.5 Органи травлення
Вихід хребетних в нове місце існування супроводжувався не тільки зміною вологості та температури, тобто зміною факторів неживої природи, але і зміною взаємовідносин з іншими живими організмами, перш за все тими, які служать їжею. Перші наземні хребетні, мабуть, мали достатньо корму, і стимул до подальшого прогресивного розвитку травного тракту, що забезпечує максимальне перетравлення і засвоєння їжі, у них був відсутній. Крім того, при низькому рівні окислювальних процесів, непостійній температурі тіла і незначній рухливості тварини потреба в їжі у земноводних невелика. Диференціація травного тракту у цих тварин залишилася приблизно на тому ж рівні, що й у їхніх предків - риб. Земноводні мають спільну ротоглоточную порожнину, короткий стравохід, що переходить в порівняно слабко відокремлений шлунок. У земноводних більш розвинений шлунок, а в кишечнику помітно виділяється дванадцятипала, тонка і товста кишки. У дванадцятипалу кишку відкриваються протоки печінки разом з протокою жовчного міхура, до якого відкриваються протоки підшлункової залози. У тонкій кишці відбувається остаточне перетравлення їжі та всмоктування в кров поживних речовин. У товстій кишці скупчуються не перетравлені залишки їжі.
Рисунок 2.4 - Органи травлення лягушки
Товста кишка закінчується прямою кишкою, званою клоакою. Сюди ж відкриваються сечовий міхур (обороняючись, жаба може випустити струмінь зібраної сечі), сечоводи і яйцепровід (у самок).
Шлунок без різкої межі переходить в кишечник, в якому добре відокремлена тільки задня (пряма) кишка, що відкривається в клоаку. Велика печінка забезпечена жовчним міхуром; підшлункова залоза розташована, як завжди, в перші петлі кишечника. Зуби всіх сучасних земноводних, якщо вони у них є, мають вигляд простих конусів, прирощених підставою до кістки. Всі зуби однорідні і служать лише для утримання здобичі, яка заковтується цілком. Вони дуже малі, в міру зношування випадають і замінюються іншими. Сидять зуби не тільки на щелепах, але і на сошниках. Присутність Сошникових зубів характерно тільки для риб та земноводних.
У ротоглоточную порожнину у амфібій відкриваються відсутні у риб слинні залози, секрет яких змочує ротову порожнину і їжу, але не діє хімічно. Поява слинних залоз типово для наземних хребетних і служить пристосуванням проти висушуючої дії повітряного середовища.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
