11587 (600581), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Тривалість кожної стадії відображає не тільки її генетично обумовлену особливість, але й вплив зовнішніх факторів на стан популяції. Спрямовано змінюючи абіотичні фактори середовища, можна впливати на генеративну структуру популяції. На цій основі розроблено метод поліциклічного відтворення промислово цінних видів риб (коропа, білого амура).
1.3 Внутрішньо-популяційна різноякісність
Якщо проаналізувати велику кількість гідробіонтів однієї популяції, то можна виявити окремі організми і навіть групи організмів, які мають морфо-фізіологічні відмінності від інших. Вони можуть відрізнятись за масою, розмірами, відтінками забарвлення покривних тканин тіла, статтю та віком. Це зовнішні прояви внутрішньо-популяційної різноякісності, але можуть бути і більш глибокі — біохімічні (наявність глікогену, жиру, білка та його окремих фракцій) та фізіологічні (плодючість, швидкість росту, інтенсивність поглинання кисню, гематологічні показники тощо). Різноякісність риб окремих поколінь визначає характерний темп їх дозрівання. Наприклад, у нерестовому стаді балтійської тріски виявлялись особини, які не тільки швидше накопичували пластичні і енергетичні матеріали, але у них швидше наступало і статеве дозрівання.
Різноякісність у популяції риб виявляється вже на ранніх стадіях онтогенезу при формуванні статевих продуктів, зокрема ікри. її морфометрична і фізіолого-біохімічна мінливість зумовлюється генотипом і віком самиць, їх фізіологічним станом, умовами нагулу в період овогенезу, особливостями порційного виметування ікри під час нересту тощо. Різноякісність овулюючої ікри зумовлює подальшу відмінність у розмірах, темпі росту і розвитку, виживанні та біохімічних показниках ембріонів, личинок, мальків і більш дорослої молоді риб.
Наявність індивідуальних та групових відмінностей у гідробіонтів однієї популяції відіграє надзвичайно важливу роль в їх пристосуванні до умов середовища. Такі можливості визначаються не тільки сумою відповідних індивідуальних ознак окремих організмів, але й якісно особливими груповими ознаками. Саме різноякісність популяції гідробіонтів є тим механізмом, завдяки якому популяція може функціонувати у широкому діапазоні змін кормової бази та інших факторів середовища. Так, при значному погіршанні умов живлення коропів-цьогорічок найбільше уповільнення швидкості росту, зниження коефіцієнту вгодованості та плодючості спостерігається у найчисленнішої розмірно-масової групи риб. Пояснюється це тим, що найбільш інтенсивно виїдаються кормові організми, які за видовим складом, величиною та іншими ознаками відповідають потребам найчисленнішої групи риб. Внаслідок цього вони швидше виїдають свій корм, а далі відчувають значний його дефіцит. В той же час інші, менш численні групи молоді риб, живлячись переважно іншими кормовими організмами, краще забезпечені кормами.
Різноякісність організмів всередині популяції часто супроводжується утворенням окремих груп, які відрізняються за морфологічними, фізіологічними та екологічними характеристиками (пристосованість до певних акваторій і умов існування). У порівнянні з окремими організмами такі групи більш пристосовані до умов середовища і обумовлюють високу адаптаційну здатність популяції до їх змін.
Морфологічна, фізіологічна і екологічна внутрішньопопуляційна мінливість характерна для різних видів гідробіонтів. Причому в популяціях гідробіонтів континентальних водойм більш високих широт кількість ознак, що характеризує їх різноякісність, значно більша, ніж у тих самих видів, які мешкають ближче до екватора. Менша внутрішньопопуляційна різноякісність і у морських організмів у порівнянні з прісноводними. Така різниця пояснюється більшою стабільністю морського середовища, в той час як у внутрішніх водоймах умови значно різноманітніші.
1.4 Внутрішньо-популяційні взаємини гідробіонтів
Наприклад, інтенсивність живлення форелі в ставках зростає із збільшенням (до певного рівня) щільності (кількість організмів на одиницю площі або об'єму води) посадки. Можна спостерігати, як при появі хижаків уся зграя риб на сполох однієї рибки швидко розсіюється у різні сторони, а через деякий час знову збирається разом.
Зграя — це довготривала сукупність взаємно орієнтованих організмів одного виду, близьких за віком та фізіологічним станом, зі схожою поведінкою. На відміну від зграй, можуть виникати тимчасові об'єднання риб або інших водяних тварин, що належать до одної популяції або популяцій різних видів. Утворення таких скупчень може бути реакцією на зміни факторів середовища (наприклад, локальне освітлення вночі ділянки водної поверхні) або зосередження кормових організмів.
Риби можуть об'єднуватися в зграї (або тимчасові скупчення) з метою розмноження (нерестові зграї), міграції {міграційні зграї), нагулу (нагульні зграї), переходу до зимівлі (зимувальні зграї). У зграї об'єднуються як статевозрілі риби, так і молодь. При цьому молодь може утворювати зграї тільки на період досягнення певного віку та розміру, після чого риби переходять до одноосібного способу життя. Виняток становлять риби, у яких генетично закріпленні зграйні інстинкти.
Утворення зграй, характерне для багатьох видів гідробіонтів, є реакцією взаємодопомоги в освоєнні певних територій, добуванні корму, відтворенні популяцій. Такі зграйні риби Чорного моря, як атлантична пеламіда, синій тунець, чорноморський мерланг, здійснюючи далекі міграції, потрапляють у кращі умови для самозбереження, легше відриваються та відбиваються від хижаків. При появі хижаків зграя розпадається, а окремі риби розпливаються в різні сторони. Завдяки такому маневруванню хижак втрачає здатність до прицільного нападу на якусь одну рибу, оскільки його сприйняття розсіюється. Системи зграйного захисту мають і інші популяції риб. Так, чорноморські риби ставрида та хамса у разі нападу хижаків утворюють дуже щільні зграї, які починають швидко рухатись по колу. З такої коловерті хижакові дуже важко вихопити навіть одну невелику рибку. Зграї легше обводять засоби тралового лову риб. Вони легше знаходять скупчення кормових організмів, а відповідно і краще годуються. Зграйний спосіб життя наклав свій відбиток і на поведінку риб. Так, з настанням ночі зграя розсіюється, а наступного дня вона формується знову.
Бентонти, які ведуть переважно малорухливий спосіб життя, можуть утворювати скупчення організмів однієї популяції — консорції. Прикладом цього може бути обростання молюском дрейсеною занурених у воду твердих предметів. Такі утворення — друзи менш уразливі для риб-молюскоїдів, ніж окремо розпорошені молюски.
Але серед окремих особин у популяції існують і антагоністичні відносини. Вони найчастіше проявляються в конкуренції за кормові ресурси. Інколи така конкуренція набуває форм канібалізму, тобто поїдання собі подібних. При різкому зниженні кормової бази канібалізм інколи стає єдиним способом збереження популяції. Хоча чисельно вона різко скорочується, але виживають сильніші особини, які при поліпшенні умов відновлюють її чисельність. Відомі випадки, коли дорослі окуні і щуки за відсутності інших риб починають поїдати власну молодь, кормовими об'єктами якої є дрібні планктонні та бентосні організми. Таке явище характерне не тільки для риб, але й для інших представників водяної фауни. Так, при підвищенні щільності культури деяких найпростіших вони можуть заковтувати особин свого виду. В умовах голодування канібалізм спостерігається у гамарид. Самиці річкового рака поїдають власну молодь, не відрізняючи її від інших кормових об'єктів.
При обмеженні кормової бази або місць нересту різко зростає внутрішньопопуляційна вікова варіабельність. Тому розширюється спектр кормових організмів, якими живляться різні за віком особини та їх групи. Це ж стосується і вибору місць нересту. У багатьох видів риб під час нересту відбувається порційне виметування ікри. Такий процес може затягуватись на дні і навіть тижні. Завдяки цьому ікра відкладається на значно більших площах, вона краще омивається водою і отримує більше кисню та інших речовин під час свого розвитку.
Антагоністична поведінка всередині популяції може проявлятись у боротьбі за місця нересту, укриття тощо. Прикладом боротьби за захоплення біотопа може бути спроба морського краба Piemnus sagi вигнати свого родича, що сидить у норі, щоб зайняти його місце.
Уже з цих прикладів можна зробити висновок про багатофункціональні взаємовідносини між окремими особинами всередині популяції. Як синергічні, так і антагоністичні відношення тримають популяцію у постійному тонусі і спрямовані на процвітання виду.
Розділ 2. Внутрішньо-водоймні процеси між організмами
2.1 Чисельність та біомаса організмів водойми
Кожна видова популяція — це сукупність деякої кількості особин, що заселяють певний біотоп або акваторію. Кількість особин одного виду, що припадає на одиницю об'єму водної маси або поверхні води чи дна, називається чисельністю популяції. Вона виражається кількістю екземплярів на 1 дм3, 1 м3 або 1 м2. Величина ця не є постійною, оскільки популяції гідробіонтів розподіляються у водному середовищі вкрай нерівномірно і до того ж дуже динамічні в часі.
На просторовий розподіл планктонних популяцій впливають течії, коливання рівня води, зміни температури, освітленість, прозорість і каламутність водних мас, погодні умови, розподіл заростей макрофітів і багато інших чинників. Просторовий розподіл бентонтів зумовлюється рельєфом донного ґрунту, його замуленістю, загальною структурою донних відкладень та іншими особливостями дна водойм як життєвого середовища. Динаміка та зміни чисельності популяції в часі пов'язані з їх власними життєвими циклами, протягом яких популяції змінюють біотопи, мігруючи з одних частин водойм в інші, а в річках і каналах та інших лотичних екосистемах виносяться з верхніх ділянок у нижні.
Тому чисельність популяції — відносна величина, вона коливається протягом навіть короткого часу в досить широкому діапазоні і в одному і тому ж місці ніколи не буває постійною. До уваги беруться не абсолютні показники чисельності, а їх відносний рівень, який свідчить про масовість чи обмеженість розмноження певних видів, а також про те, що популяція більш чи менш численна в порівнянні з іншими співчленами даного біоценозу або екосистеми в цілому в досліджуваний період.
Біомаса кожної популяції — це сума індивідуальних мас усіх її співчленів. Вона визначається як добуток чисельності на біомасу представників кожного окремого виду і виражається для планктону в міліграмах на кубічний дециметр води (мг/дм3) або в грамах на кубічний метр чи на одиницю площі водного дзеркала (г/м2). Біомаса бентосу і окремих популяцій, і біоценозу в цілому розраховується на 1 м2 площі дна, а при дослідженні великих водойм — на 1 га (кг/га).
Біомаса всього співугруповання (фітопланктону, зоопланктону, фітомікробентосу чи зообентосу) визначається як сума біомас популяцій, що входять до його складу.
Як і чисельність, біомаса популяції міняється в часі і просторі. Вона має відносне значення, вказуючи на провідну чи другорядну роль даної популяції в складі співугруповання.
Для визначення чисельності та біомаси гідробіонтів застосовуються методи кількісного обліку.
Проведення кількісного обліку різних екологічних груп гідробіонтів (фіто- і зоопланктону, фіто- і зообентосу та інших угруповань) вимагає підготовлених фахівців. У загальних рисах такий облік може бути окреслений як процес, що складається з кількох етапів:
1) відбору проб на водоймах у встановлених точках (станціях) за допомогою спеціальних знарядь лову (планктонні сітки, батометри, дночерпаки тощо);
2) фіксації проб;
3) первинного сортування проб на місці, їх транспортування та зберігання;
4) камерального опрацювання проб: визначення видового складу; вибіркового вимірювання представників різних вікових груп одного виду; підрахунку організмів різних видів у пробі (під бінокуляром чи мікроскопом) з застосуванням спеціальних мікроскопічних методик;
5) арифметичних та статистичних розрахунків, що в підсумку дають чисельність окремих популяцій та сумарну чисельність організмів на кожній окремій станції та у водному об'єкті в цілому;
6) прямого (шляхом зважування) або розрахункового визначення біомаси окремої особини та сумарної біомаси популяції з наступним перерахунком на одиницю об'єму води (мг/дм3) або площі (г/м2).
Кількість і розміщення станцій на водних об'єктах різного типу розраховуються таким чином, щоб вони якнайповніше репрезентували всю досліджувану екосистему з її різноманітними біотопами або певну зону водойм (пелагіаль, дно тощо). На кожній станції відбирається певний об'єм води (звичайно 0,5—1 дм3 при дослідженні фітопланктону, 50—100 дм3 — зоопланктону або проби донних відкладень з певної площі при дослідженні бентосу).
Біомаса популяції є сумою біомас усіх стадій розвитку її співчленів (наприклад, у веслоногих раків — п'ять так званих наупліусних стадій, статево недозрілі та статево дозрілі самиці; у гіллястовусих — молодь, або ювеніси, статево недозрілі самиці, партеногенетичні самиці, ефіпіальні самиці). Щоб розрахувати біомасу популяції, треба чисельність кожної стадії помножити на індивідуальну біомасу. В стандартних таблицях подається «суха» біомаса, яка може відрізнятися від розрахункової, але прийнято вважати, що співвідношення сирої та сухої біомаси становить 10:1, тобто 90 % тіла безхребетних — це вода.