11372 (600543), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Гідрофіти живуть у воді. Вони прикріплюються ризоїдами до стовбурів або гілок дерев, що потонули, або до підвідних каменів (наприклад, фонтиналіс протипожежний - Fontіnalіs аntіpyretіca Hewd) або вільно плавають на поверхні або напівзанурені. Тому розрізняють гідатофіти (рослини повністю занурені у воду) та гідрофіти (рослини, які напівзанурені у воду).
Гігрофіти - рослини дуже зволожених місць (болота, берега річок і струмків і т.п.). Дернинки і коврики гігрофітів, наприклад сфагнум, велику частину року просочені водою. Деякі рослини можуть поводитися і як гідрофіти, і як гігрофіти: наприклад, риччіокарп плаваючий (Rіccіocarpus natans) може плавати на поверхні води або жити на вологому мулистому ґрунті по берегах водойм.
Мезофіти - рослини, що живуть у місцях (часто тінистих) із середніми умовами зволоження (вологі луки, широколистяні і темнохвойні ліси і т.п.).
Ксерофітів, тобто рослин, здатних переносити посуху, не знижуючи сильно життєвої активності, серед мохоподібних нема, і ті з них, що живуть у посушливих, сонячних місцях (скелі, дюни і т.п.), лише умовно можна називати ксерофітами. Здатність таких рослин виростати на сухих місцях у першу чергу забезпечується здатністю їхньої плазми виносити тривале зневоднювання і швидко відновлювати свою структуру при обводнюванні. Ця здатність зв'язана також з різними морфологічними пристосуваннями (зменшення площі листів, наявність волосків з мертвих клітин, заповнених у сухому стані повітрям, скручування або повздовжнє складання листової пластинки або слані при висиханні і т.п.). Між названими групами є перехідні типи. Наприклад, більшість видів, що живуть на корі стовбурів у хвойних і листяних лісах помірного поясу, можна називати ксеромезофітами: під час сильних морозів узимку й влітку, коли відносна вологість повітря дуже низька, ці види повинні вміти справлятися з дефіцитом вологи, в інший же час вони живуть в умовах середньої зволоженості (у насиченому парами води повітрі або на змоченій дощами корі). Серед зібраних нами видів ми виявили такі екогрупи за відношенням до вологи: Мезоксерофіти: 60%; мезофіти: 40%
Тепло в житті мохоподібних відіграє важливу роль, оскільки від температури навколишнього середовища залежить не тільки швидкість випару води рослиною, але також відносна вологість повітря і ґрунту, швидкість обмінних реакцій в організмі. У порівнянні з іншими вищими рослинами серед мохоподібних набагато більше видів, здатних існувати в широких температурних межах, переносити дуже низькі і дуже високі температури. Обумовлюється це в першу чергу тим, що багато мохоподібних легко і без шкоди для себе втрачають воду і саме в безводному стані переносять максимальні і мінімальні температури, перебуваючи фактично у стані криптобіозу. Деякі мохи - ксерофіти в повітряно-сухому стані витримують протягом 30 хв.
Мохоподібні в порівнянні з багатьма іншими вищими рослинами легше переносять несприятливий загально кліматичний вплив ще і тому, що, будучи дуже низькими рослинами, вони фактично живуть в інших температурних умовах, ніж судинні рослини. Ґрунтові мохоподібні живуть в умовах своєрідного, більш м'якого і рівного мікроклімату; температура, вологість повітря, сила вітру і т.п. якого істотно відрізняються від показників погоди. Наприклад, в Антарктиді мохи, що живуть в оазисах на скелях, влітку зазвичай ростуть при позитивних температурах "прискельного" шару повітря, у той час як на рівні 2 м над поверхнею землі температури повітря можуть бути в цей час мінусовими. Перенесенню несприятливих кліматичних умов сприяє також і утворення у мохів дернинок, подушечок, килимів та інших типів "життєвих форм". Всередині подушечки, наприклад, коливання температури і вологості будуть менш різкими, ніж ззовні.
Мохоподібні, подібно лишайникам, реагують на присутність у повітрі шкідливих домішок. Це пов'язано з відсутністю у них особливих покривних тканин і нездатністю більшості мохоподібних щорічно обновляти свій фотосинтезуючий апарат подібно тому, як роблять це квіткові рослини, скидаючи листя восени. Можливо, гострота реакції мохоподібних пов'язана також із невеликою масою їхнього тіла. Але вирішальну роль у їхній чутливості до шкідливих домішок, звичайно, відіграють властивості самої протоплазми, на користь чого може свідчити хоча б той факт, що деякі мохоподібні все-таки здатні жити в межі досить великих міст, атмосфера яких сильно забруднена різними шкідливими домішками. Це так звані стійкі, толерантні види.
Бріофіти практично не зазнають прямого негативного механічного впливу сильних вітрів, оскільки швидкість вітру при поверхні землі або біля якихось перешкод сильно падає. Вітер в основному впливає на рослини непрямо, висушуючи субстрат і збільшуючи транспірацію або ж приносячи опади. На деяких океанічних островах і узбережжях, там, де постійно дмуть вологі вітри з моря, моховий покрив розвинутий набагато пишніше. Позитивну роль відіграє вітер у розселенні мохоподібних - перенесенні спор і навіть шматочків рослин.
Механічний склад субстрату, на якому поселяються мохоподібні, відіграє в їхньому житті меншу роль, ніж у житті інших вищих рослин, оскільки субстрат для них лише місце їхнього прикріплення і джерело для одержання мінеральних речовин. Він не є середовищем, у якій живе значна частина тіла рослини. Проте різні види по-різному відносяться до механічного складу субстрату. У цілому мохоподібні можуть зростати на ґрунті будь-якого механічного складу - на піщаному, супіщаному, глинистому, мулкуватому й ін. Зростають вони і на материнській породі (вапняках, гнейсах, гранітах та ін), щільно прикріплюючись до поверхні скель і каменів ризоїдами, і на субстратах органічного походження (корі і стовбурах дерев, гнилій деревині, екскрементах тварин). Тому за відношенням до субстрату серед мохоподібних виділяють такі групи: епігеї (рослини, що селяться на ґрунті); епіксили (рослини гнилої деревини); епіліти (рослини кам’янистих субстратів); епіфіти (рослини стовбурів дерев); епіфіли (рослини, що селяться на листках дерев). .
Набагато більше значення, ніж механічний склад субстрату, мають для мохоподібних його кислотність і хімічний склад. Деякі види віддають перевагу лужному, вапняковому субстрату, інші можуть жити тільки на дуже кислому субстраті, треті віддають перевагу нейтральному ґрунтові або можуть жити в досить широких межах значення рН. З кислотністю субстрату звичайно пов'язане багатство його важливими для життя рослин мінеральними солями, у першу чергу азотистими сполуками. Сфагнум Магелана, наприклад, задовольняється тими незначними слідами мінеральних солей, які випадають з атмосфери. Та й узагалі дуже багато мохоподібних добре себе почувають на субстратах, що містять невелику кількість живильних мінеральних речовин (піщані і торф’яні ґрунти, вивержені породи і т.п.). Але серед них є види, що віддають перевагу ґрунтам і субстратам, в яких велика кількість поживних речовин, у тому числі сполуки азоту. Наприклад, види роду сплахнум (Splachnum) і багато інших представників родини сплахнових часто поселяються на тваринних залишках, що розклалися.
Для мохоподібних - гідрофітів і гігрофітів середовищем існування є вода; при цьому багато видів успішно ростуть на болотах у стоячій холодній воді з незначним вмістом кисню і мінеральних речовин і з великим вмістом органічних кислот. Корені більшості інших вищих рослин звичайно погано функціонують у такому середовищі. Деякі мохоподібні здатні рости в умовах з великою кількістю мінеральних кислот, теплій і навіть гарячій воді вулканічних джерел. Серед них відсутні види, здатні жити в солоній або солонуватій воді.
Є види бріофітів, що живуть на субстратах з таким вмістом солей і важких металів яке перешкоджає існуванню інших судинних рослин.
Наприклад, види милихоферії (Mіelіchhoferіa), що називаються "мідними мохами", живуть на скелях, з високим вмістом іонів міді, яка у тисячу разів перевищуючи максимальний рівень, припустимий для життя більшості квіткових рослин. Входячи до складу угруповань живих організмів - біогеоценозів, мохоподібні тісно пов'язані з іншими його членами. Вони випробовують на собі вплив інших рослин і тварин і самі впливають на них. Кора дерев і чагарників може служити таким же субстратом для поселення мохоподібних, як і поверхня скель і каменів.
Бріофіти зі свого боку впливають на судинні рослини. Поселяючись на листях дерев вологих тропічних лісів, вони злегка пригнічують їх. У зоні тундри, високо в горах, мохоподібні надають притулок судинним рослинам, стебла і корені яких ховаються в мохових подушках і дернинах від впливу несприятливих кліматичних факторів. Але з другого боку, у лісах мохоподібні часто пригнічують сходи судинних рослин, корені яких не можуть відразу пробити товстий моховий покрив і, перш ніж досягнути ґрунту, піддаються несприятливому впливу чергування сухості й вологості мохової дернини. Деякі лісові мохи виділяють речовини, що гальмують проростання насіння деревних рослин. [9]
Тваринний світ біоценозу також робить на мохоподібні прямий або непрямий вплив. Хребетні тварини вживають їх у їжу рідко (наприклад, лемінги в тундрі харчуються поряд із квітковими рослинами і деякими мохами). Але багатьом безхребетним тваринам мохоподібні є не тільки їжею: утворені ними дернини і килими - середовище існування цих тварин. При цьому деякі з безхребетних тварин, очевидно, можуть брати участь у заплідненні мохоподібних, переносячи крапельки слизу зі сперматозоїдами з однієї рослини на іншу. Наземні хребетні впливають на моховий покрив і непрямо: позитивно або негативно. Кал і трупи деяких тварин, як уже відзначалося, можуть слугувати субстратом для певних видів мохів. Тварини можуть також сприяти поширенню мохоподібних, переносячи їхні спори або прилиплі до ніг виводкові бруньки, листочки і т.п. у нові місця. У деяких мохів навіть є особливі пристосування для залучення тварин, що беруть участь у поширенні спор. Так, у сплахнових, що часто поселяються на екскрементах жуйних, гіпофіза при дозріванні коробочки нерідко сильно збільшується в розмірах і зафарбовується в яскравий колір, а спорова маса має сильний неприємний запах. Мухи, що відкладають свої яйця в гній, приваблюються гіпофізою і (або) запахом, сідають на коробочку. Ковзаючи по ній, вони доторкаються до липкої маси спор, що виступає з коробочки. Потім у пошуках субстрату для відкладання яєць мухи перелітають в інші місця і можуть перенести прилиплі до них спори сплахнових на нові купки екскрементів.
Мохоподібні випробують на собі також величезний прямий і побічний вплив господарської діяльності людини (вирубка і посадка лісів, створення пасовищ і сінокосіння, затоплення й осушення територій, механічна і хімічна обробка ґрунту, будівельні роботи і т.д.). Людина впливає на моховий покрив просто ущільнюючи ґрунт при ходьбі. Навіть слабке порушення підстилки в хвойних лісах веде до відмирання багатьох видів мохів, а подальше витоптування може призвести і до зміни одного біоценозу іншим.
Розглянутий зв'язок мохоподібних з різними факторами зовнішнього середовища пояснює, чому окремі мохоподібні або їхні угруповання можна зустріти в різних кліматичних поясах (від екваторіального до арктичного) і на різних висотах над рівнем моря (від глибоких низин до альпійського пояса). Найбільше число видів мохоподібних знаходяться у дощових тропічних лісів, де майже усі вони є епіфітами. При просуванні в більш високі пояси число видів мохоподібних зменшується, але роль окремих видів у рослинному покриві часто значно зростає в силу їх більшої, в порівнянні із судинними рослинами, пристосованості до умов існування в арктичному поясі.
Різноманітною є ценотична приуроченість виявлених мохоподібних. Так, частина з них відмічена нами лише у соснових фітоценозах. Це Dicranum polysetum, Dicranum scoparium, Polytrichym juniperinum, Hypnum cupressiforme, Brachythecium oldipodium, Pleurozium Schreberi. У всіх обстежених лісових масивах відмічені Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica та Pohlia nutans. Решта видів Atrichum undulatum, Ceratodon purpureus, Mnium cuspidatum, Platygyrium repens, Pylaisia polyantha, Hypnum pallescens, Eurhynchium hians відмічені лише у листяному лісі. Причому вони входять до складу епігейних, епіксильних та епіфіт них бріоугрупувань. Так види - епіфіти Pylaisia polyantha, Hypnum pallescens, Platygyrium repens утворюють епіфітні обростання на стовбурах дерев. В їх прикореневій частині такі угруповання сформовані факультативним епіфітом Mnium cuspidatum. Епігейні бріоугруповання в листяному лісі утворені Atrichum undulatum, Ceratodon purpureus, Mnium cuspidatum.
Отже, мохоподібні маючи своєрідну будову, різну вимогливість до умов середовища, належить до різних екогрупи по відношенню до світла, вологи та ін.
В процесі онтогенезу і під сукупною дією екофакторів у рослин формується своєрідні життєві форми. Аналіз життєвих форм мохоподібних показав, що найбільш багато чисельною є група мохів, які формують пухку дернинку.
Розділ 6. Господарське значення мохоподібних і їхня роль у природі
Малопомітні і непривабливі, на перший погляд, мохоподібні відіграють велику і важливу роль у житті природи. Уловлюючи енергію Сонця, виділяючи кисень, беручи участь у кругообізі речовин й енергії на Землі, як і інші рослини, являють собою незамінний компонент біосфери Землі, невід'ємною частиною якої є і людина.
Здатні переносити різкі коливання температури, надлишкове зволоження або жорстокі посухи, пристосовані до життя на бідних субстратах, вони утворюють угруповання в таких місцях, де вищі судинні рослини пригноблені або зовсім не можуть існувати. Мохоподібні звичайно входять до складу первинних рослинних угруповань на поверхні скель і каменів, вони часто являються піонерами заростання знижень, заповнених водою, і незаселених ґрунтів. Поступово відмираючи, піонерні види мохоподібних готують субстрат для поселення інших видів бріофітів або судинних рослин.
Іноді роль мохоподібних в угрупованнях підвищується в зв'язку з різкою зміною умов місцеперебування, викликаною впливом тварин, людини і факторів, обумовлених життєдіяльністю самої сукупності рослин. Наприклад, знищення лісу - цього могутнього насоса, що викачує вологу з ґрунту, у безстічних місцях або в місцях зі слабким стоком і близьким до поверхні рівнем ґрунтових вод призводить до появи в ґрунті надлишкової вологи. Починається процес заболочування. На ґрунті, покритому до вирубки, наприклад, чорницею, лісовими травами і деякими лісовими мохами, з'являється суцільний покрив з моху політрихума звичайного (Polytrіchum commune). Потім з'являються сфагни, роль яких у рослинному покриві поступово зростає, і нарешті утвориться мохове болото. При поновленні лісу порушений баланс вологи в ґрунті відновлюється, сфагнові і політрихові мохи поступаються місцем іншим, характерним для лісу мохам і квітковим рослинам. Заболочування лісів може мати і зворотній характер. Звичайно такий процес спостерігається по периферії великих сфагнових боліт, що збільшуються і поширюються в зв'язку із загально-кліматичними змінами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
