Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Не обнаружены отличия в частоте ацентрических фрагментов в опытных и контрольных популяциях A. maculatus (F = 0,98, ν = 27, р >> 0,05; рис. 7; стр. VI), в тоже время, в опытных популяциях P. lanceolata наблюдается достоверное увеличение частоты этого вида аберраций по сравнению с контрольными (p < 0,01; рис. 7; стр. V). Однако в хронически облучаемых популяциях P. media отмечено достоверное (р < 0,001) снижение частоты ацентрических фрагментов по сравнению с незагрязненными радионуклидами популяциями.

Как известно, растения с большей плоидностью обладают повышенной неспецифической устойчивостью к действию экстремальных абиотических факторов среды обитания, например, в более высоких широтах преобладают полиплоидные формы, имеющие селективные преимущества по сравнению с диплоидными [18]. Дисперсионный анализ показал достоверное (F = 15,0; ν = 1500; р < 0,001) влияние фактора плоидности на радиоадаптивный ответ исследованных растений: у P. media отмечена меньшая частота аберрантных анафаз как в контрольных (р < 0,001), так и в опытных (р < 0,01) популяциях по сравнению с популяциями P. lanceolata, произрастающими в таких же экологических условиях.

3.1.2 Влияние неравномерного фракционированного облучения на прозанник пятнистый (Achyrophorus maculatus L.)

Из результатов двухфакторного дисперсионного анализа следует, что как хроническое облучение (p < 0,01), так и различным образом организованное дополнительное радиационное воздействие (p << 0,001), а также сочетания этих факторов достоверно (p << 0,001) изменяют радиобиологический ответ исследованных растений.

3.1.2.1 Влияние на индуцированный мутагенез γ-лучей 60Со в дозе 5 Гр

Облучение в дозе 5 Гр в контрольных популяциях не вызывает достоверного изменения частоты как аберрантных анафаз (td = 1,56, ν = ∞, р >> 0,05; рис. 8; стр. VIII), так и частоты дицентриков (Fφ = 1,56, ν = ∞, р >> 0,05; рис. 9; стр. IX) и ацентрических фрагментов (F = 0,94, ν = 18, р >> 0,05; рис. 10; стр. IX). Данные факты позволяют дозу γ-лучей в 5 Гр считать малой для данного вида.

В опытных популяциях частоты аберрантных анафаз (td = 6,77, ν = ∞, р < 0,001; рис. 8; стр. VIII) и ацентрических фрагментов (F = 27,08, ν = 19, р < 0,001; рис. 10; стр. IX) достоверно возрастают, но частота дицентриков не изменяется (Fφ = 0,69, ν = ∞, р >> 0,05; рис. 9; стр. IX).

3.1.2.2. Влияние на индуцированный мутагенез γ-лучей 60Со в дозе 30 Гр

Влияние провокационной дозы в 30 Гр на опытную и контрольную популяции проявляется в достоверном увеличении как частоты аберрантных анафаз (р < 0,001), так и общей частоты аберраций (дицентрики + фрагменты). Между контрольной и опытной популяциями по указанным показателям различий не наблюдается (p >> 0,05), что свидетельствует о достаточности этой дозы для возникновения устойчивого цитогенетического эффекта. В то же время, обращает на себя внимание отсутствие различий в эффектах доз в 30 и 5 Гр в опытной популяции, что может свидетельствовать, на наш взгляд, о действии дополнительных не учитываемых факторов при воздействии малой дозой (рис. 8).

3.1.2.3 Значение временной организации фракционированного облучения в формировании радиологического эффекта

Реакции, возникающие в облученной клетке, подчиняются кинетическим закономерностям, скорость достижения конечного состояния будет определяться не только скоростью прямых, но и скоростью обратных реакций (процессов восстановления). Кинетика процесса будет зависеть от ингибиторов и катализаторов реакции, наличия веществ, обрывающих цепные процессы и других условий [9].

Из данных [20] следует, что существует два механизма адаптивного ответа у растений. Первый – это повышение способности репарировать повреждения ДНК после воздействия малой дозой. Второй – стимулированная репопуляция – феномен, заключающийся в замещении поврежденных клеток неповрежденными.

При часовом интервале между фракциями в контрольных популяциях наблюдается радиологический эффект, подчиняющийся принципу аддитивности: эффекты двух фракций суммируются, так как получено достоверное (p < 0,001) увеличение частоты аберрантных анафаз по сравнению с эффектом дозы в 30 Гр. В опытной популяции не обнаружено отличий между аналогичными вариантами (p > 0,05; рис. 8). Представленные данные свидетельствуют, что у растений из опытной популяции процессы восстановления протекают интенсивнее, что может быть объяснено приспособлением к действию повышенного фона радиации.

В обеих исследованных популяциях наблюдается достоверное снижение частоты аберрантных анафаз при увеличении интервала между фракциями (p < 0,001). Следует обратить внимание, что в опытной популяции частота аберрантных анафаз в варианте с суточным интервалом между фракциями достоверно (Fφ = 4,21, ν = ∞, р < 0,05) меньше, чем в контроле. Данные явления могут быть объяснены процессом стимулированной репопуляции, более интенсивно протекающим в растениях из загрязненной популяции.

3.2 Биохимические исследования

Результаты биохимических исследований представлены в таблице 3 и на рисунках 11, 12 (стр. X), из которых следует, что при добавлении 0,2 мл надосадочной жидкости, содержащей антиоксидантные ферменты, достоверно снижается расход йода (р < 0,01), свидетельствующий о работе антиоксидантных систем. Эти же данные говорят о том, что в пробах обоих видов подорожника, обитающих на загрязненных территориях, антиоксидантные системы работают активнее (p < 0,001). Кроме того, у вида с 2n = 24 (P. media) по сравнению с видом с 2n = 12 (P. lanceolata) расход йода в высшей степени достоверно ниже как в опытных, так и в контрольных вариантах (p < 0,001) (рис. 12). Сказанное свидетельствует о том, что, во-первых, хроническое низкоинтенсивное γ-облучение, вызывающее образование в цитоплазме пероксидов и свободных радикалов, способно активировать антиоксидантные системы у облучаемых растений; во-вторых, у растений с большей плоидностью антиоксидантные ферменты либо активнее, либо присутствуют в клетках в большем количестве. Представленные данные доказывают предположения авторов [16], что характеристики окислительно-восстановительного метаболизма являются основными физиологическими детерминантами радиорезистентности организмов к длительному низкоинтенсивному воздействию.

Вопрос о природе повышенной радиоустойчивости хронически облучаемых популяций растений остается открытым. Несмотря на то, что действие повышенного фона радиации, индуцирующего накопление мутационного груза, в исследованных районах имеет место уже в течение полувека, специфического приспособления к мутагенному действию данного экологического фактора у организмов не выработалось. Одним из ведущих механизмов выступает активация хроническим β- и γ-облучением репарационных систем [3, 17]. На выход индуцированных мутаций влияют генотипические различия организмов, которые обязательно имеют место как внутри популяций, так и между популяциями в особенности. Далее, вновь возникающие наследственные изменения в природных условиях будут подвергаться естественному отбору, направленному, прежде всего на повышение радиоустойчивости [2, 4, 19, 24]. По мнению ряда авторов [2, 3, 4, 19], ионизирующие излучения способны выступать не только мутагенным, но и новым экологическим фактором, отбирающим радиорезистентные фенотипы и гаметы, содержащие оптимальные геномы [2, 19]. Кроме того, из полученных нами данных следует, что еще одним механизмом радиопротекторного эффекта является активация антиоксидантных систем, разрушающих продукты радиолиза воды и органических веществ. Выяснено, что у растений с большей плоидностью радиопротекторный эффект выражен существенно ярче, объясняющий более низкий уровень спонтанного мутагенеза у подобных растений (рис. 5, стр. V; рис. 12, стр. X).

Заключение

На основании полученных и проанализированных результатов можно сделать следующие выводы:

1. Хроническое облучение в течение 50 лет приводит к достоверному повышению уровня мутационного процесса в популяциях многолетних растений: Achyrophorus maculatus и Plantago media. В то же время, в популяциях Plantago lanceolata аналогичный эффект отмечен на уровне тенденции.

2. Радиорезистентность высших растений на примере родственных видов подорожника зависит от их плоидности: вид с 24 хромосомами (P. media) оказывается более радиорезистентным по сравнению с видом с 12 хромосомами (P. lanceolata).

3. Впервые на высших растениях показана повышенная эффективность работы антиоксидантных систем у полиплоидных форм, вероятно, объясняющаяся их большей неспецифической устойчивостью.

4. В обеих популяциях (контрольной и опытной) A. maculatus в вариантах с часовым интервалом между фракциями радиационный эффект подчиняется принципу аддитивности, в то же время, при суточном интервале между фракциями индуцируется высоко достоверный радиопротекторный эффект, особенно ярко проявляющийся в опытной популяции.

5. Радиопротекторные механизмы хронического и предварительного низкоинтенсивного облучения схожи, и основными из них являются: а) активация репарационных систем; б) отбор наиболее радиорезистентных фенотипов и гамет с оптимальным геномом; а также в) активация антиоксидантных систем растений, длительное время обитающих в условиях хронического низкоинтенсивного облучения.

Список использованной литературы

1. Lane J.K.. X-ray fractionation and chromosome breakage.//Heredity, v. 5, 1951, p. 1-35.

2. Абрамов В.И., Кальченко В.А. и др. Цитогенетические эффекты в популяциях растении, произрастающих на Восточно-Уральском радиоактивном следе (ВУРСе).// Международная конференция «Генетические последствия чрезвычайных радиационных ситуаций», М., 10-13 июня 2002 г. М., РУДН, 2002: 5.

3. Абрамов В.И., Шевченко В.А.. Генетические последствия хронического действия ионизирующих излучений на популяции.//Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции. М., «Наука», 1987: 83.

4. Абрамов В.И.. Влияние хронического облучения на природные популяции растений. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 1985.

5. Алексахин Р.М., Криволуцкий Д.А., Соколов В.Е.. Организация научных исследований по радиоэкологии на Восточно-уральском радиоактивном следе. //Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М., «Наука», 1993: 6.

6. Алексеев В.Н. Количественный анализ. 4-е издание, переработанное, М., «Химия», 1972: 504 стр.

7. Гераськин С.А.. Цитогенетические последствия облучения растений в низких дозах. //Международная конференция «Генетические последствия чрезвычайных радиационных ситуаций», М., 10-13 июня 2002 г. М., РУДН, 2002: 33.

8. Гилева Э.А.. Хромосомная нестабильность у грызунов с территории ВУРСа: межвидовые сравнения.// Международная конференция «Генетические последствия чрезвычайных радиационных ситуаций», М., 10-13 июня 2002 г. М., РУДН, 2002: 33.

9. Кузин А.М.. Методология структурно-метаболической теории в радиобиологии: клетка как динамическая система. М, РУДН, 2004: 56.

10. Куликов Н.В., Тимофеева Н.А., Альшиц Л.К. Действие предварительного облучения на последующую радиочувствительность предличинок линя (Tinca tinca L.).// Действие ионизирующих излучений на гидробионты и наземные растения. Свердловск, 1970: 3.

11. Ли Д.Э.. Действие радиации на живые клетки. М., Госатомиздат, 1963: 288

12. Митрофанов Ю.А., Олимпиенко Г.С.. Индуцированный мутационный процесс эукариот. М., «Наука», 1980: 264 стр.

13. Новиков В.С., Губанов И.А.. Школьный атлас-определитель высших растений. 2-е издание. М., «Просвещение», 1991: 239 стр.

14. Плохинский Н.А.. Алгоритмы биометрии. М., Изат. МГУ, 1980: 150 стр.

15. Радиационное наследство Советского ядерного комплекса, Аналитический обзор, Редакторы: Егоров Н.Н. и др. NASA-EARTHSCAN, Лондон: Earhtscan Publications Ltd, 2000, 236 стр.

16. Расина Л.Н., Орехова Н.А.. Окислительно-восстановительный метаболизм как физиологическая детерминанта видовой радиорезистентности мелких млекопитающих на ВУРСе. //Международная конференция «Генетические последствия чрезвычайных радиационных ситуаций», М., 10-13 июня 2002 г. М., РУДН, 2002: 97.

17. Раушенбах Ю.О., Монастырский О.А.. Исследование адаптации животных к повышенному естественному фону радиации.//Влияние ионизирующих излучений на наследственность. М., «Наука», 1966: 165.

18. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С., Современная ботаника. В 2 томах. «Мир» 1990.

19. Рубанович А.В.. Популяционные исследования растений, животных и человека в зонах радиационных аварий. Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук. М., 2006: 64.

20. Серебряный А.М., Зоз Н.Н.. Стимулированная репопуляция как основа феноменов антимутагенеза и адаптивного ответа у растений//Генетика. 2002. Т. 38. № 3. С.340-346.

21. Тимофеева-Ресовская Е.А., Тимофеев-Ресовский Н.В.. Влияние разных доз γ-лучей 60Со на ряску и элодею.//Влияние ионизирующих излучений на наследственность. М., «Наука», 1966: 253.

22. Турова Н.Я. Справочные таблицы по неорганической химии. Л., «Химия», 1977: 20.

23. Урбах В.Ю.. Биометрические методы. М., «Наука», 1964.

24. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Печкуренков В.Л.. Генетические исследования на Восточно-Уральском радиоактивном следе.//Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М., «Наука», 1993: 258.

25. Ярмоненко С.П.. Вайсон А.А.. Радиобиология человека и животных. М., «Высшая школа», 2004: 543 стр.

Приложения

Рисунок 1. Объекты исследования

Рисунок 2. Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС)

Характеристики

Список файлов курсовой работы