10256 (600358), страница 5
Текст из файла (страница 5)
3. ЛИЧИНОЧНЫЕ СТАДИИ
Постэмбриональное развитие большинства Aphroditiformia связано с пелагической трохофорой, претерпевающей ряд «возрастных» изменений, которым соответствуют следующие стадии: 1) трохофора (несегментированная личинка), 2) метатрохофора I и II и 3) нектохета I и II (сегментированные личинки). Трохофора у всех чешуйчатых червей монотрохного типа, т. е. с одним ресничным пояском.
Личинки всех чешуйчатых червей построены по единому плану, отличному от личинок остальных многощетинковых червей. Этот тип личинок, характеризующийся длинным боковым пучком ресничек, расположенным слева от рта и похожим на бороду, предложено называть «barbularia».
Первые данные о личинке наиболее широко распространенного вида — Harmothoe imbricata — были сообщены еще в середине прошлого столетия М. Сарсом. В настоящее время морфология и анатомия личиночных стадий этого вида подробно изучены многими исследователями; освещены также различные аспекты биологии размножения и постэмбрионального роста.
Размножение Н. imbricata в большинстве районов ареала приходится в основном на холодные зимние и весенние месяцы. По нашим морям мы имеем следующие данные: в Кольском заливе половозрелые особи отмечены в январе—феврале, а трохофоры под элитрами — в марте, на Восточном Мурмане (Дальние Зеленцы) зрелые яйца в полости тела наблюдались в конце мая, а личинки в планктоне — до начала августа, в открытых районах Баренцева моря личинки в планктоне встречались в мае—июне, в Белом море примерно в те же сроки — с апреля по июнь, у южных Курильских островов экземпляры со зрелыми половыми продуктами в полости тела наблюдались с декабря по апрель, в Японском море (залив Посьета) трохофоры под элитрами отмечены с марта по май, а пелагические личинки — в мае, в Черном море в планктоне личинки встречались с декабря по март.
Характер размножения зависит от экологических условий географического района.
Зрелые яйца Н. imbricata, имеющие беловато-розовую окраску, сильно варьируют в размерах в зависимости от количества желтка; в заливе Посьета диаметр яиц 120—135 мкм. Различные личиночные стадии Н. imbricata изображены на рис. 13. Трохофора сферической формы, диаметром до 200—400 мкм, с парой коричнево-красных глаз, снабженных линзой. Ротовое отверстие прикрыто нависающей сверху широкой губой. Основной ресничный поясок — прототрох — трехрядный. От рта до анального отверстия по брюшной стороне узкой полоской тянется невротрох. На границе пищевода и средней кишки у трохофоры инвагинацией образуется пара глоточных дивертикулов, которые представляют собой зачаток будущей глотки. Стенка средней кишки заполнена желточными гранулами темно-карминного или сиреневого цвета. Метатрохофоры I и II имеют яйцевидную форму. Ресничный покров сохраняется в первоначальном виде, и только в центре эписферы возникает слабый апикальный пучок ресничек. К первой паре глаз прибавляются еще две пары новых глаз, также с преломляющими линзами. На стадии метатрохофоры образуется восемь пар щетинконосных мешков (восемь ларвальных сегментов). Будущие параподии закладываются в виде бугорков, расположенных в три ряда. Первый ряд с дорсальной стороны представляет собой зачатки спинных усиков и элитр, причем более крупные бугорки соответствуют будущим элитрам, а маленькие — спинным усикам. Во втором ряду бугорки одинакового размера, из них впоследствии развиваются невроподии. Третий ряд одинаковых по размеру бугорков дает начало брюшным усикам. На стадии нектохеты число сегментов сохраняется равным восьми. На простомиуме появляются зачатки трех щупалец и двух пальп. Формируется параподиальный комплекс: элитры становятся плоскими, а невроподиальные ветви со щетинками сильно выдвигаются в стороны. На этой стадии нотоподиальных выростов еще нет.
Рис 13. Личиночные стадии Harmothoe imbricata.
1 — трохофора, 2, — метатрохофора, 4 — нектохета со спинной стороны. 5 — она же, с брюшной стороны, 6 — оседающая молодая особь, вид сверху, 7 — она же, с брюшной стороны.
Параподии постепенно начинают совершать движения и помогают работе ресничного пояса. Все развитие, от момента оплодотворения до оседания нектохеты на дно, в Белом море длится около полутора месяцев.
Трохофоры и личинки других видов полиноид весьма схожи с только что описанными, но число ларвальных сегментов варьирует: Lepi-donotus squamatus и L. clava — 8, Harmothoe lunulata — 9, H. longisetis — 10, Lagisca extenuata — 9, Acholoe astericola — 9, Halosydna brevisetosa — 9, Alentia gelatinosa — 9. Эписфера трохофоры последнего вида несколько отличная: она резко сплющена дорсовентрально, а потому трохофора имеет не яйцевидную форму, а напоминает скорее короткий усеченный конус.
Сходное развитие наблюдается и в сем. Sigalionidae, трохофора Sthenelais boa имеет чечевицеобразную форму, у нее эписфера несколько крупнее гипосферы. Ротовое отверстие с крупными губами. Одна пара коричневатых глаз с линзами. На 15-е сутки у почти сферической метатрохофоры I помимо пер.едней нары округлых бугорков (будущих тентакулярных усиков) намечается 6 двуветвистых параподий с ацику-лами и зачатками щетинок. Метатрохофора II уже снабжена тремя парами хорошо развитых элитр с удлиненными папиллами; добавляются две новых пары глаз, и на дорсальной стороне эписферы появляется крупная па- пилла (будущее медиальное щупальце). Нектохета I характеризуется наличием 4 пар элитр; последняя пара элитр принадлежит 7-му сегменту — первому постларвальному. Нектохета II имеет 8 сегментов, у нее появляются зачатки латеральных щупалец, пальпы достигают размеров медиального щупальца. На этой стадии личинка оседает на дно.
В отличие от Sthenelais, нектохета I небольшой сигалиониды Pholoe имеет шсего 4 пары параподий, не считая перистомиальных усиков. Развитие Pholoe minuta из наших вод подробно изучено в Японском море.
Личинки хризопеталид (Chrysopetalum, Paleanotus) характеризуются наличием у них двух крупных пучков весьма длинных зазубренных щетинок по бокам ротового отверстия под прототрохом. Эти щетинки темного цвета н по своей длине значительно превосходят размеры тела личинок на стадиях трохофоры и метатрохофоры I. У метатрохофоры I Chrysopetalum debile, по данным Казо, сразу закладываются 5 зачаточных параподий и через час появляется шестой ларвальный сегмент. Крупные подиаль-ные щетинки — палены, характерные для данного семейства, имеются уже у метатрохофоры II и они полностью прикрывают спинную сторону личинки на стадии нектохеты.
4. ЭКОЛОГИЯ
Многие полиноиды обитают в прибрежной зоне Баренцева моря, и крепко прикрепляются к камням; некоторые соответствуют планктонному образу жизни (Bylgides Sarsi). Полиноиды (Psammolyce) зарываются в песок и ползают по поверхности грунта, крупные черви (Polyodontidae) строят свои собственные толстые илистые трубки.
5. ГЛАВНВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ СЕМЕЙСТВА ПОЛИНОИД
Положение в общей системе полихет чешуйчатых червей и близких к ним семейств, объединенных нами в подотряд Aphroditiformia, уже было рассмотрено ранее. Здесь остановимся на филогенетических отношениях в наиболее богатом родами семействе Polynoidae. По современным данным, в состав этого семейства входит около 100 родов. Некоторые из них еще нуждаются в глубокой ревизии, и таксономический их статус не вполне ясен. Однако несмотря на это в семействе полиноид более или менее четко намечаются несколько подсемейств, отличающихся между собой в основном особенностями строения головного отдела.
К ранее выделенным трем подсемействам — Lepidonotinaey Harmothoinae и Iphioninae — в последнее время было добавлено два других: Macellicephalinae и Admetellinae. Из указанных подсемейств лишь два первых насчитывают большое количество родов (примерно по 40). При этом существенно, что в обоих основных подсемействах имеются как роды, представители которых характеризуются относительно коротким телом, состоящим из небольшого числа сегментов и снабженным строго определенным (ограниченным) количеством элитр, так и роды, для которых характерно весьма большое число сегментов и неопределенно большое количество элитр. Естественно возникает вопрос, какие формы полиноид — с коротким или длинным телом — следует считать за родоначальные — исходные в обоих подсемействах.
Высказываний по этому поводу в литературе немного. Французский исследователь Дарбу в основу системы ставит род Harmothoe, от которого, он считает, произошли, с одной стороны, Lagisca—Polynoe, а с другой — Lepidonotus—Lepidasthenia, т. е. развитие шло от малосегментных к многосегментным. При этом, по его мнению, у Lepidasthenia будто бы имела место редукция нотоподии, связанная с комменсализмом, и этот род как первоначально факультативный комменсал полихетных трубок дал начало Polyodontidae, постоянно живущим в трубках, построенных самими червями.
Рис. 15. Полипоида Arctonoe vittata (Grube) в мантийной полости моллюска Acmaea pallida (Gould) из Японского моря.
Нам представляется более вероятным, что Polyodontidae произошли от каких-то предковых форм Sigalionidae, так как среди сигадионид имеется род Sthenelanella, у которого наблюдаются такие же в высшей степени своеобразные «паутинные железы», как и у представителей полиодонтид. Что же касается параподий, то, первичными следует считать одноветвистые параподий, а образование у полиноид нотоподии связано с дополнительной функцией, возникшей в связи с появлением элитр. Немецкий исследователь Зайдлер касается вопроса об исходной форме полиноид весьма кратко. Для лепидонотин за таковую он считает Lepidonotus, т. е., по его мнению, многосегментные также произошли от малосегментных.
Нам представляется, что процесс эволюции протекал в обратном направлении, современные малосегментные полиноиды с небольшим количеством элитр представляют собой конечную ветвь развития как в подсемействе Lepidonotinae, так и в подсемействе Harmothoinae. Уменьшение количества сегментов и их стабилизация у полиноид произошли в результате специализации, как это имело место и во многих других семействах полихет. В частности, среди фил-лодицид, для которых характерен большой комплекс примитивных черт, такая стабилизация количества сегментов наблюдается лишь у специализированных пелагических видов.
Первичные полиноиды, надо думать, произошли от каких-то многосегментных червей, имевших на первых этапах развития гомономное строение, т. е. все их сегменты вначале имели одинаковые подиальные придатки (лишь удлиненные циррусы). Преобразование части этих придатков в элитры было связано у свободноподвижных донных форм полиноид с необходимостью защиты спинной стороны их тела от засорения, аналогично тому, что мы наблюдаем и у крупных донных филлодоцид. Разница здесь лишь в том, что у филлодо-цид циррусы приобретали характер широких лепестков, прикрывающих спинную сторону червя, в результате бокового сплющивания, а элитры возникали из циррусов путем их дорсовентрального сплющивания. Преобразование у первичных полиноид части циррусов в элитры нарушило у этих червей начальную гомономность их сегментации. Как новообразования - элитры у родоначальных форм возникали, вероятно, вначале произвольно, т. е. беспорядочно на различных сегментах. Лишь в результате последующей олигомеризации, в понимании В. А. Догеля (1954), произошло их упорядочение. В соответствии с этим у большинства полиноид элитры располагаются на строго определенных сегментах, во всяком случае до XXIII сегмента. Однако у некоторых современных полиноид с длинным телoм чередование элитр и спинных усиков на задних сегментах все же иногда сохраняется весьма неправильным и сильно варьирует, причем у некоторых форм наблюдается даже асимметричное расположение элитр, т. е. с одной стороны сегмента имеется элитра, а с другой стороны того же сегмента спинной усик, например Lepidasthenia, Polyeunoa и Arctonoe. Указанный неустойчивый характер расположения элитр на задних сегментах у названных современных полиноид следует рассматривать как довольно примитивную особенность, сохранившуюся от родоначальных форм.
Общие процессы эволюции чешуйчатых червей нам представляются в следующем виде. Как всякие свободноползающие многосегментные животные, недостаточно защищенные от врагов, они были вынуждены отыскивать какие-то укрытия. Некоторые стали зарываться в грунт (Sigalionidae). Многосегментные полиноиды начали залезать в чужие трубки, и некоторые из них стали факультативными комменсалами. Такой образ жизни сохранился и у ряда современных полиноид. Комменсализм для них оказался преимущественно консервативным фактором, задержавшим дальнейшую их эволюцию, которая шла по линии сокращения количества сегментов и более мощного развития чешуйчатого покрова. Можно наметить следующий общий ряд: роды с длинным телом, снабженным небольшими элитрами, а в соответствии с этим и со слабо развитыми нотоподиями, через промежуточные формы дали начало родам с коротким телом и небольшим количеством элитр, полностью прикрывающих спинную сторону червей. Элитры постепенно приобрели надежную защитную функцию, и черви смогли вести свободный хищнический образ жизни. Специализация у родов с коротким телом, как отмечалось в нашем общем морфологическом очерке, достигает наиболее высокого уровня.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
