4212-1 (600310), страница 3
Текст из файла (страница 3)
В результате качественную оценку передаваемой сигналом информации можно произвести, если каждому сигналу поставить в соответствие конкретную особенность социального контекста, в которой он действует. При этом, поскольку при составлении социальной системы из одиночных птиц они сперва обмениваются информацией о собственном состоянии и лишь потом это состояние корректируется их социальными отношениями (Попов, 1986; Гольцман и др., 1994), то качественная оценка влияния социального контекста на сигнал должна быть произведена в 2 этапа.
На первом этапе социальный контекст рассматривается как фактор, вызывающий появление сигнала у еще не начавшей взаимодействовать птицы, но уже готовой “вести диалог” в данном контексте. На втором этапе рассматривается, каким образом птицы видоизменяют поведение друг друга, стремясь закончить общение позитивным для поддержания данного социального контекста результатом. При этом, поскольку сигнализация о состоянии in vivo предшествует социализации и изменению социального статуса, то этапы должны следовать друг за другом именно в приведенном порядке.
Таким образом, первый этап заключается в выявлении воздействия особенностей контекста на вероятность появления данных сигналов при общении особей. При этом естественно, что все многообразие воздействий тех особенностей контекста, которые мы можем измерить, и многообразие влияющих на появление данной группы сигналов контекстов удобнее всего свернуть переходом от многомерного пространства контекстов и их признаков, априорно как-то скоррелированных друг с другом, к пространству нескоррелированных ортогональных факторов — промежуточных переменных, оказывающих влияние на дисперсию вероятности появления сигналов и объясняющие ее своими значениями (Blurton-Jones, 1968; Simpson, 1968).
Эта задача в соответствии с методологией факторного анализа решается именно им (Лакин, 1989). В результате проведения такого анализа все сигналы будут разбиты на N групп, каждая из которых появляется в зависимости от уникального сочетания координат N факторов. Этот анализ уже был использован для выделения контекстов появления брачных сигналов горчака (Wiepkema, 1961; Лоренц, 1994). При этом выделенные ортогональные факторы, вызывающие поведение сигналов, в силу соответствия определению мотивации (Лоренц, 1994) и являются этими мотивациями, в то время как измеряемые нами признаки контекста — индикаторами мотивации. Точность индикации может быть оценена при помощи того же факторного анализа, в котором оценивается измеренный в R2 (доле объясненной дисперсии) вклад индикатора мотивации в мотивацию. Сразу заметим, что этот метод не запрещает любую корреляцию индикаторов мотивации друг с другом; отсеивание же неинформативных индикаторов и добавление информативных можно производить, пользуясь стремлением к росту доли объясненной факторами дисперсии вероятности появления сигналов как критерием выбора индикатора.
Основной проблемой трактовки результатов факторного анализа является вопрос трактовки биологического смысла (= качественных особенностей социального контекста) выделенных факторов-мотиваций (Лакин, 1989). При этом необходимо пройти между Сциллой априорного функционального истолкования выделенных факторов, основанного лишь на том, какие индикаторы дают наибольший вклад в данный фактор (Wiepkema, 1961), и Харибдой полного отказа от познания существа выделенных факторов и ограничения себя лишь описанием составляющих данный фактор индикаторов. Последний подход в этологии ознаменовался отказом от выявления мотивации, которую выражает сигнал, и перехода к взвешенному описанию ситуаций, в которых он встречается (Панов, 1978; Winkler, Short, 1978).
Попробуем решить эту задачу, основываясь на определении мотивации как внутренней переменной, побуждающей животное к поведению, определенному его социальным статусом или социальной ролью (Lorenz, 1937; Лоренц, 1994). Из единственности такой переменной следует, что она является тем внутренним фактором, который и только который оказывает вляиние на появление сигналов в зависимости от собственной силы (Лоренц, 1994). Из невозможности прямого измерения силы этого фактора следует, что мы по полученным в факторном анализе результатам должны заменять силу самой мотивации силой измеримых в природе индикаторов мотивации. Причем в качестве действующего фактора эти индикаторы должны быть взяты в той комбинации, которая слагает данную мотивацию, а их значения взвешены по соответствующим R2.
Из вышескзанного видно, что нам приходится решать 2 задачи: 1) выявление воздействия группы факторов на отклик и измерение силы этого воздействия и 2) отсутствие прочих факторов, воздействующих на отклик. В соответствии с существом дисперсионного анализа (Лакин, 1989) такая задача решается именно им.
Заметим, что наши рассуждения никак не ограничены тем фактом, что в результате анализа получено взаимно-однозначное соответствие между мотивациями-факторами и их индикаторами типа расстояния от центра участка или времени от начала весеннего возбуждения, то есть демонстрацией релизерности сигналов по первой части определения релизера (Lorenz, 1935, 1937; Лоренц, 1994). Наоборот, мы готовы рассматривать в дисперсионном анализе (и его возможности это позволяют) любое совместное действие силы индикаторов, то есть наши рассуждения совершенно свободны от априорных предположений о природе мотивации. Более того, как только мы охарактеризуем влияние мотивации на появление сигнала соответствующим R2 и покажем единственность этого влияния, а именно то, что (1–R2) дисперсии появления сигнала обусловлено действием случайной дисперсии s2z, то мы сразу же снимем давно мучивший этологов вопрос о релизерности либо нерелизерности сигналов (Hinde, 1981; Caryl, 1979, 1981; Groothuis, 1989a, 1989b).
Тогда при помощи дисперсионного анализа мы решаем первую часть задачи — показываем, насколько вероятность появления сигналов связана со значениями индикатора либо индикаторов мотивации. В результате мы получаем график появления сигналов друг за другом в зависимости от силы мотивации — это позволяет определить место каждого сигнала на шкале силы мотивации. Доказательство единственности места сигнала на мотивационной шкале включает в себя доказательство единственности данной мотивации как силы, влияющей на появление сигнала, и доказательство достаточности данного набора индикаторов мотивации для ее точной оценки. Оно заключается в демонстрации отсутствия достоверного роста R2 как при увеличении числа рассмотренных индикаторов, так и при введении в дисперсионный анализ значений иных мотиваций.
Еще одним результатом проведенного нами анализа влияния мотивации на появление сигнала является возможность ранжирования всех выделенных мотиваций по степени релизерности их сигналов, то есть по величине объясненной с их помощью и измеренной R2 доле дисперсии вероятности появления сигналов. В итоге удается получить естественную иерархию мотиваций по релизерности, показывающую значимость каждой отдельной мотивации для вида и соответствующую значимости для вида коммуникации в соответствующем контексте.
Расставив сигналы по мотивационной шкале, мы должны завершить качественную характеристику их смысла выяснением функции каждой из мотиваций, то есть мы должны понять, какую мотивацию выражает каждый индикатор. Для этого снова воспользуемся требованием соответствия между эффективностью сигнала в единичном взаимодействии и эффективностью сигнала в серии взаимодействий, меняющих социальную структуру. Набор возможных исходов тем и других может быть выявлен прямым наблюдением, нам нужно лишь рассчитать вероятности появления исходов а1, a2, a3 ... an вслед за появлением сигнала q.
Для этого все взаимодействия делились на две группы в соответствии с предложенной классификацией на краткие и длительные (Еnquist, 1985; Фридман, 1993а). В ходе кратких взаимодействий птицы лишь обмениваются парой поз, что позволяет непосредственно вычислить эмпирическую вероятность исхода взаимодействия и при помощи критерия c2 сопоставить ее с вероятностью случайного завершения взаимодействия или “войны нервов” по Кэрилу (Caryl, 1979, 1981). Пространство логически возможных исходов конструируется мысленно, пополняясь при наблюдениях.
В ходе длительных взаимодействий при обмене многими сигналами прямой подсчет вероятности исхода невозможен. Тогда мы использовали коэффициенты корреляции между временем экспозиции сигнала и исходом взаимодействия для случая соответствия между этим коэффициентом корреляции и R2 дисперсионного анализа по вероятности появления сигнала. Если же такое соответствие отсутствовало, то рассматривали экспозицию данного сигнала как фактор дисперсионного анализа, влияющий на исход взаимодействия, и выражали силу влияния данного сигнала через R2. Таким образом удается выявлять те сигналы, которые экспонируются короткое время, но оказывают сильное воздействие на конфликт.
Полученная цифра при ее инвариантности к особенностям социального контекста рассматривалась как количественная мера релизерной эффективности сигнала, но лишь в том случае, если удается показать единственность набора вызываемых сигналом исходов. При этом, поскольку каждое из взаимодействий в социальной системе заканчивается либо положительно — подтверждением социального статуса, либо отрицательно — уничтожением старого социального статуса (Попов, 1986; Гольцман и др., 1994), то для каждого сигнала помимо вероятности стимуляции определенного исхода взаимодействия мы должны вычислить и вероятность завершения взаимодействия ничем. При этом мы не накладываем никаких ограничений на возможность сочетания как стимулирующей, так и ингибирующей эффективности в одном сигнале. Лишь после того, как было обнаружено, что одни сигналы оказывают только стимулирующее в конкретном контексте, а другие — только ингибирующее действие в любом контексте, родилось представление о релизерных и эмоциональных сигналах (Фридман, 1992а, 1993а, 1993в, 1994).
Оценив релизерную эффективность каждого сигнала количественно, мы оказываемся способными проконтролировать правильность выделения нами мотиваций. Если сигналы появляются на шкале мотивационной силы только в зависимости от этой силы, то тогда эффективности сигналов должны изменяться монотонно и линейно в зависимости от места сигнала на мотивационном градиенте (Лоренц, 1994). Степень монотонности и линейности изменения эффективностей сигналов можно оценить статистически, например, при помощи программы MESOSAUR. Как только эта программа выдаст положительный результат, мы заключаем, что мотивация выделена нами по индикаторам мотивации правильно и эти индикаторы обеспечивают индицирование со 100 %-ной точностью.
Это позволяет сделать заключительный шаг анализа и перейти к качественному определению специфики социального контекста, в основе которого лежит данная мотивация. Мы выяснили, что сигналы появляются только в зависимости от мотивации и мотивация же определяет согласованность между результатом одного взаимодействия и результатом серии взаимодействий, в ходе которой меняется социальная структура поселения. Тогда кривые регрессии зависимости эффективности сигналов как в единичном взаимодействии (кривая А), так и в серии взаимодействий (кривая Б) от места сигнала на градиенте мотивации должны быть параллельны в случае соответствия между выбранным нами аспектом социальной системы с характерной социальной структурой и мотивацией действующих в этом аспекте сигналов! Например, если сигналы 1–8 Dendrocopos major являются сигналами мотивации охраны внегнездовой территории, то при рассмотрении того аспекта, в котором они встречаются чаще всего — зимних и осенних территориальных конфликтов — удается обнаружить параллельность регрессий зависимости как вероятности бегства, так и вероятности удержания данной части участка от места сигнала на градиенте.
Если кривые А и Б параллельны, то биологический смысл мотивации, лежащей в основе соответствующих сигналов, соответствует специфике того аспекта социальной системы, в которой эти сигналы встречаются. Если же кривые А и Б не параллельны, то мы рассматриваем раз за разом разные аспекты социальной системы вида с характерным для них набором социальных ролей, пока не придем к тому аспекту, в котором параллельность кривых А и Б соблюдается. Поддержание социальных отношений в этом аспекте социальной системы и будет биологическим смыслом соответствующей мотивации.
Кроме того, на этом этапе мы в состоянии независимо проконтролировать правильность установленного нами ранга мотивации. Поскольку мерой ранга мотивации, мерой ее значимости служит сила мотивационного состояния Аi, необходимая для поддержания социальных отношений с эффективностью Рi, то ранжированная высота уравнения регрессии Pi в серии взаимодействий = f(Pi в одном взаимодействии) для всех сигналов данной мотивациии есть ее ранг. В случае отсутствия корреляции определенных первым и вторым способом рангов мы получаем сигнал о том, что выборка взаимодействий, по которой определено Рi, явно недостаточна.
В результате функционального анализа части сигналов из выделенных на первом этапе удается поставить в соответствие количественную и качественную меру их социальной функции — их место на мотивационном градиенте специфической мотивации определенного ранга и их эффективность в этом качестве. Тогда очевидно, что если наша этограмма есть гипотеза о реально выделимых из потока поведения коммуникативных сигналах, то критерии ее фальсификации будут следующие.
Для каждого отдельного сигнала гипотеза о том, что он может быть выделен из контекста, опровергается сразу же, как мы установили, что в результате функционального анализа не удается выявить его коммуникативный смысл. В таком случае этот сигнал должен разделяться на части либо сливаться с прочими сигналами, причем необходимо рассмотреть все варианты его слияния и разделения.
Для целой этогораммы критерием ее пригодности служит прогностичность выделенных сигналов для социального поведения птицы. Рассмотрим каждый выделенный сигнал как фактор, а время его экспозиции как градацию фактора. Тогда мы в состоянии в дисперсионном анализе проверить действие каждого из факторов либо их сочетаний на отклик — вероятность определенного исхода взаимодействий соответствующего социального контекста. Величина R2 означает пригодность всей этограммы для прогнозирования поведения птиц в соответствующем социальном контексте.
Если этот R2 близок к 1,000 и всем сигналам удается отыскать функцию, то этограмма оставляется без изменений. Если же это условие не выполняется, то рассматриваются новые этограммы, которые строятся так. Сигналы, у которых обнаружена функция и которые в дисперсионном анализе показали свою пригодность для прогнозирования поведения птиц, оставляются без изменений. Все прочие сигналы подразделяются на части либо сливаются внутри себя — вся совокупность N возможных вариантов подразделения либо слияния дает нам N этограмм. Каждая из них подвергается такому же фальсификационному тесту после прохождения обоих этапов формулирования гипотезы о реальном подразделении потока поведения.
Если в результате прохождения этого теста R2 пригодности новой этограммы для прогнозирования поведения птиц у новой этограммы будет выше, чем у старой, то старая этограмма отбрасывается и выбирается новая, и так до тех пор, пока R2 этограммы не станет близким к 1,000. Если же это не так, то старая этограмма остается в силе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
