93634 (597999)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

5

Модуль 1. Цитологія, розмноження, ембріологія

Лекція № 2. Тема: Репродукція клітин.

1. Мітоз. Мейоз.

2. Загальна ембріологія.

3. Статеві клітини.

4. Гаметогенез.

5. Запліднення.

Одне із положень клітинної теорії стверджує, що збільшення кількості клі­тин, їх розмноження відбувається шляхом поділу початкової клітини. Репродук­ція забезпечує рівномірний розподіл редуплікованого генетичного матеріалу між двома новими клітинами.

У дорослому організмі клітини тканин і органів мають неоднакову здатність до поділу. Так, зустрічаються клітини, які зберігають здатність до поділу, постійно діляться (клітини базального шару епідерміса, крипт кишечника, кровотворні клітини червоного кісткового мозку); поряд з цим зустрічаються клітини, що втратили здатність ділитися (зернисті лейкоцити крові, остеоцити кісткової тка­нини, нейроцити).

Період існування клітини від поділу до поділу називається клітинним цик­лом. Він поділяється на чотири періоди: власне мітоз (М), при якому відбуває­ться ряд процесів у ядрі при поділі, він закінчується цитокінезом — поділом клітинного тіла, пресинтетичний (Y1), синтетичний (S) та постсинтетичний (Y₂) періоди. Різні періоди клітинного циклу відрізняються один від другого вмістом у клітині білка, ДНК, РНК.

У періоді Y1, відбувається посилений ріст молодої клітини, що виникла піс­ля поділу материнської за рахунок нагромадження клітинних білків.

У наступному періоді S починається синтез ДНК; якщо колхіцином викли­кати пригнічення синтезу білка або і РНК у Y1-періоді, то перехід клітини в S-період блокується. У періоді Y1 синтезуються ферменти, необхідні для утворен­ня попередників ДНК, метаболізму РНК і білка.

S-період характеризується подвоєнням кількості ДНК в ядрі (дуплікація) і відповідно відбувається подвоєння кількості хромосом. У S-періоді також відбувається подвоєння центріолей центросоми.

Постсинтетичний період Y₂ (премітотичний) характеризується синтезом і РНК, поряд з цим відбувається синтез РНК рибосом, що визначаються поділом клітини, при цьому синтезуються тубуліни — білки мітотичного веретена.

Y₂-період має велике значення для проходження стадії мітотичного поділу. В кінці Y₂-періоду синтез РНК різко знижується і зупиняється під час мітозу, відбувається конденсація хромосом. Поряд з цим у тканинах тварин є клітини, які ніби виходять з циклу. Це клітини Y₀-періоду, у них відсутній S-період, вони не піддаються поділу. Це клітини, які тимчасово або повністю перестали роз­множуватися. Клітини після диференціації не втрачають здатності до поділу і при необхідності повертаються у цикл. Прикладом їх є клітини печінки при видаленні її частини вони починають синтезувати ДНК і вступають у мітоз, відбувається її регенерація.

1. Мітоз. Мейоз.

МІТОЗ

Мітоз (mitosis), каріокінез, непрямий поділ, надзвичайно важливий і необ­хідний етап у житті клітини, який забезпечує розмноження клітин і розподіл між новими клітинами усіх спадкових одиниць — генетичної інформації.

Розрізняють такі основні етапи мітозу: профазу, метафазу, анафазу, телофазу.

На початку профа­зи хромосоми набува­ють вигляду тонких спіралізованих ниток, сплетених у ядрі у ви­гляді клубка — стадія щільного клубка. Кож­на хромосома уже по­двоєна, оскільки реду­плікація ДНК відбула­ся в S-періоді і кожна хромосома вже є по­двійною структурою. Деякі хромосоми в ре­зультаті скорочення стають добре помітни­ми. Цю стадію назива­ють рихлим клубком. Вони прикріплюються одна до другої в ділян­ці кінетохора. У елект­ронному мікроскопі кінетохори мають вигляд щільних тілець. До по­чатку профази поряд з репродукцією ДНК і гістона (хромосом) відбу­вається також репродукція мітотичних центрів, вони використовуються на по­будову веретена поділу, яке виникає в результаті розходження центріолей до полюсів клітини. До кожного полюса відходить подвійна центріоля — диплосома. У цей час формуються мікротрубочки, які відходять від периферійних діля­нок материнської центріолі кожної диплосоми. Апарат по­ділу має дві центро­сфери з центріолями всередині і волокна веретена, що лежить між ними. У верете­ні поділу утворюють­ся центральні волок­на — від полюсів до центру веретена і хромосомні, що спо­лучають хромосоми з полюсами клітини.

Метафаза. Мікротрубочки в центральній частині у веретені поділу, також як мікротрубочки центросфер, виникають в результаті полімерізації тубуліну у зоні центріолей і біля кінетохорів, розміщених в ділянці центромерних перетяжок. Через інактивацію рибосомних генів у зоні ядерних організаторів в кінці профа­зи або на початку метафази зникає ядерце. Метафаза закінчується утворенням веретена поділу, а хромосоми вистроюються у екваторіальній площині веретена, утворюючи так звану метафазну пластинку хромосом, або материнську зірку. В кінці метафази завершується процес відокремлення однієї від другої сестринсь­ких хроматид. Останнім місцем, де контакт між хромосомами зберігається, є центромера. На початку метафази руйнується ядерна оболонка, вона фрагментується.

Анафаза. Хромосоми одночасно втрачають зв'язок між собою в ділянці центромер і відділяються одна від одної в напрямку протилежних полюсів клітини.

Телофаза. Починається зупинкою хромосом, що розійшлися і закінчується початком реконструкції нового інтерфазного ядра та поділом початкової кліти­ни на дві дочірні, тобто відбувається цитокінез.

Морфологія хромосом. Хромосоми добре забарвлюються основними барв­никами. Вони помітні в ядрі клітини під час мітозу. Хромосоми не зникають після закінчення мітозу, завдяки деконденсації вони набувають іншого вигляду і тому їх не видно, як окремі тільця. Як інтерфазні, так і мітотичні хромосоми складаються з елементарних хромосомних фібрил — молекул ДНП. Останнім часом вважають, що кожна хромосома побудована з однієї гігантської молекули ДНП (дезоксинуклеопротеїд), запакованої у відносно коротке тільце — власне мітотичну хромосому. Виявлено, що у мітотичній хромосомі гігантська молеку­ла ДНП утворює бічні петлі. Типова хромосома людини може містити 2600 пе­тель, кожна з яких утворена ділянкою хроматинової фібрили із середньої дов­жиною 400 нм.

Морфологію мітотичних хромосом краще вивчати у період їх найвищої кон­денсації. У метафазі та на початку анафази, хромосоми у цьому стані являють собою паличкоподібні утворення різної довжини і товщини. У більшості хро­мосом легко знайти зону первинної перетяжки (центромери), яка ділить хро­мосому на два плеча. Хромосоми з рівними або майже рівними плечами назива­ють метацентричними, а плечами різної довжини — субметацентричними. Палич­коподібні хромосоми з дуже коротким, майже не помітним другим плечем — аероцентричні.

Ділянка первинної перетяжки містить кінетохор, який є центром організації мікротрубочок, що утворюють хромосомні нитки веретена поділу. У деяких хро­мосом є й вторинні перетяжки, які знаходяться близько одного із кінців хро­мосоми і відокремлюють так званий супутник хромосоми. Вторинні перетяжки ще називають ядерцевими організаторами, оскільки у цих ділянках на початку інтерфази утворюється ядерце. Кінцеві ділянки плечей називають теломерами. У тваринних організмів, як і у рослин, кількість, розміри та будова хромосом мають свою специфіку. Сукупність ознак хромосомного набору називають ка- ріотипом. Кількість хромосомних наборів у клітині по­значають терміном плоїдність і літерою n. Соматичні клітини містять диплоїдний (по­двійний) набір хромосом (2 n). Статеві клі­тини — гаплоїдний (одинарний п), що від­повідає поняттю геном, тобто сукупності ядерних елементів генетичної конституції особи. Якщо клітина має 3 n набір хромосом, її називають триплоїдною, якщо 4 n — тетраплоїдною. Велику кількість хромосомних наборів називають поліплоїдією. Для хромосомного аналізу застосовують методи диференційного забарвлення хро­мосом, вперше запропонований — Касперсоном. Так, за допомогою диференційного забарвлення нефлуоресційними барвниками (суміш Гімза) вдалося виявити, що кожна хромосома забарвлюється неоднорідно вздовж її довжини, при цьому спо­стерігається чергування фарбованих і нефарбованих ділянок — так зва­на диференційна неоднорідність хромосом. Це дає змогу чітко іден­тифікувати кожну хромосому, а та­кож складати так звані хромосомні карти з визначенням локалізації у них певних генів.

Ендомітоз — пряме ділення клі­тин. На відміну від мітозу при ньо­му зберігається інтерфазне ядро: у ньому не утворюються хромосоми, наявні ядерце та ядерна оболонка. При ендомітозі збільшене ядро, не змінюючи своєї будови, воно діли­ться на дві (або три) більш-менш рівномірні частини шляхом перешнурування (утворення перегород­ки). У більшості випадків цей по­діл не супроводжується діленням клітини, результатом чого є утворення двоядерної клітини. Процес ендомітозу спо­стерігається у волокнах скелетних м'язів, міокарді, мезотелії, шипуватому шарі ба­гатошарових епітеліїв шкірного типу, па­ренхімі печінки, екзокринній частині під­шлункової залози, нейронах вегетативно­го відділу нервової системи, покривному шарі перехідного епітелію сечових шляхів, клітинах плаценти, мегакаріоцитах. Ендо­мітоз — це утворення клітин із збільше­ним вмістом ДНК, що відбувається в ре­зультаті блокування мітозу на певних його етапах.

Амітоз — пряме ділення клітини, без морфологічної перебудови ядра та цитопла­зми. Розрізняють — генеративний, реак­тивний, дегенеративний амітоз.

МЕЙОЗ

Це своєрідна форма клітинної репродукції, характерна для процесу утво­рення статевих клітин. Мейоз складається з двох послідовних статевих мітотич­них поділів, між якими відсутня інтерфаза. В результаті мейозу утворюються клітини з гаплоїдним набором хромосом. Характерною особливістю профази мейозу є кросінговер — обмін гомологічними ділянками хромосом, який є од­ним із суттєвих факторів мінливості організмів. (Див. гаметогенез).

2. Загальна ембріологія.

Ембріологія (embryon — зародок, loqos — вчення) — наука, що вивчає ембріогенез — походження і розвиток індивідуального організму. Ембріогенез являє собою складний процес, в якому знайшли відображення еволюції хребетних (філогенез) і індивіду­альний розвиток (онтогенез). Онтогенез починається із запліднен­ня яйцеклітини спермієм або є її активацією яким-небудь іншим агентом. Онтогенезу передує — прогенез — передзародковий пері­од утворення статевих клітин — гаметогенез.

Основними етапами ембріогенезу є запліднення, дроблення, га­струляція, закладання осьових органів і органогенез, розвиток про­візорних органів (тимчасових). Завдання ембріології полягає у то­му, щоб зрозуміти як виникає організм, ця структурно-функціо­нальна та біохімічно складна система із однієї заплідненої яйцеклітини.

Прогресивний вплив на розвиток еволюційної ембріології пер­шої половини XIX століття мали видатні дослідження К.Ф.Вольфа, Г.Х.Пандера, К.М.Бера, які заклали вчення про зародкові листки, а К.М.Бер виявив яйцеклітину.

Друга половина XIX століття позначилася знаменитими дослі­дженнями О.О.Ковалевського та І.І.Мечнікова. На основі величез­ного фактичного матеріалу їм вдалося довести, що ранні етапи роз­витку безхребетних та вищих хребетних тварин відбуваються одно­типно. Еволюційна теорія підтвердила єдність усього тваринного світу.

О.О.Ковалевський і І.І.Мечніков заклали основи нової науки — порівняльної ембріології, яка дала необхідні факти еволюційній теорії.

Одним із важливих напрямів еволюційної ембріології є експе­риментальна ембріологія, основи якої були закладені О.М.Северцевим, П.П.Івановим, Д.П.Філатовим, Г.А.Шмідтом та іншими вче­ними.

Розвиток сучасної ембріології тісно пов'язаний із застосуван­ням нових методів дослідження, серед яких важливе місце нале­жить гістохімії, електронній мікроскопії, гістоавторадіографії, куль­турі тканин, мікрургії, морфометрії та ін.

Ембріональні знання та методи мають безпосереднє прикладне значення у культивуванні яйцеклітин і зародків та імплантації їх в матку, при створенні відповідних умов, необхідних для нормальної життєдіяльності клітин, тканин і органів у різні періоди життя організму, дослідженні реакції тканин на зовнішній вплив. Особливо широкі перспективи перед практичною ембріоло­гією відкриває розвиток досліджень щодо екології і захисту природи.

Як біологічна наука, ембріологія тісно пов'язана з анатомією, фізіологією, генетикою, біохімією.

Ембріологія сприяє формуванню загальноосвітнього розвитку та лікарсько­го мислення.

3. Статеві клітини.

Характеристики

Тип файла документ

Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.

Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.

Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.

Список файлов книги