168648 (595678), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Физиология. Наиболее часто наблюдаемая реакция растений на повышение концентрации CO2 - уменьшение устьичной щели и, как следствие, уменьшение проводимости водяного пара. Экспериментальные данные об изменениях числа устьиц на единице площади листьев при повышении концентрации CO2 в современных условиях еще крайне ограничены и противоречивы. В то же время, установлено, что в предыдущие геологические эпохи число устьиц на единице поверхности листа при низком содержании CO2 в атмосфере увеличивалось, а при высоком – снижалось (Романова, 2005).
При изменении концентрации CO2 в широких пределах, в растениях, представляющих наиболее северные леса умеренной полосы, усиливается фотосинтез (Соловьев и др., 1989).
Изменение концентрации CO2 должно быть строго сбалансировано с потребление азота, фосфора, других питательных веществ, света, воды, без нарушения экологического равновесия (Алексеев и др., 1999). Нарушение баланса, безусловно, скажется на устойчивости растений и их продуктивности (Павлов, 2003).
1.3.3 Оксиды азота
Среди них наиболее распространенными загрязнителями воздуха являются оксид азота NO(II) и диоксид азота NO2 (IY).
Оксид азота NO – бесцветный тяжелый газ, кислородом воздуха окисляется до диоксида азота.
Диоксид азота NO2 - газ коричнево-бурого цвета (плотностью 1,49 кг/м3), который, реагируя с влагой воздуха, превращается в азотную и азотистую кислоты. Время жизни NO2 в атмосфере около 3 суток. NO2 обусловливает фотохимическое загрязнение атмосферы, поскольку реагирует с другими веществами: с диоксидом серы SO2, кислородом, углеводородами. Диоксид азота в пять раз токсичнее оксида азота. В атмосфере оксид и диоксид азота находятся в динамическом равновесии, превращаясь друг в друга в результате фотохимических реакций, в которых участвуют в качестве катализатора. Их соотношение в воздухе зависит от интенсивности солнечного излучения, концентрации окислителей и других факторов (Косулина, 1993) .
Оксиды азота вызывают сходные с диоксидом серы физико-биохимические повреждения у древесных пород (Хвастунов, 1999).
Морфология. В городском воздухе, в зонах с повышенным содержанием окислов азота, наблюдается «позеленение» стволов и нижних ветвей деревьев, что способствует интенсивному разрастанию на коре деревьев мелких водорослей зеленого цвета. Они получают необходимое им обильное азотное питание непосредственно из воздуха. На листьях появляются темно-коричневые или темные почки, расположенные между жилками и по краю листа (Косулина, 1993). В концентрациях более 2 мг/м3 вызывают глубокие повреждения листьев. Отличительной особенностью их являются буровато-черные участки, чаще всего у вершины и у периферии листовой пластинки (Хвастунов, 1999).
Физиология. Двуокись азота ингибирует транспирацию в освещенных листьях, вызывая частичное закрывание устьиц (Илькун, 1978). Действие газообразных NO2 и NO2 в концентрациях не приводящих к появлению видимых повреждений, вызывает понижение интенсивности фотосинтеза. Комбинированное действие этих газов аддитивно, однако эффект воздействия NO проявляется быстрее, чем эффект действия NO2 . Ингибирование фотосинтеза под действием NOx может быть вызвано конкуренцией за НАДФН, происходящих в хлоропластах процессов восстановления нитрита и ассимиляцией СО2. Закисление, вызванное NO2 влияет на транспорт электронов и фотофосфорилирование (Трахтенберг, 1994). Под действием NO2 происходит разбухание мембран хлоропластов (Загрязнение воздуха.., 1988).
По сообщению Г. Хаута (1975) NO2 в 1,5-5 раз менее токсичен для растений по сравнению с SO2 . Хаут считает, что безвредная концентрация NO2 составляет 0,35 мг/м3 , при длительном действии на растения и 0,8 мг/м3 при газации 30 мин. Фитотоксичность окислов азота повышается при одновременном проникновении их в листья вместе с сернистым газом и озоном (Илькун, 1978).
1.3.4 Аммиак
Аммиак для растений менее токсичен, чем сернистый газ, однако при длительном воздействии даже низких его концентраций обнаруживаются заметные признаки повреждения растений (Соловьева, 2003).
Морфология. Повышенные концентрации аммиака вызывают появление темных, почти черных, пятен некрозов на обеих поверхностях листа, опадание листьев (Павлов, 2003).
Физиология. Биохимические и структурные изменения мембран могут происходить под действием образующегося из диоксида азота NH3 , не включенного в аминосоединения. NH3 ингибирует фотосинтез путем разобщения электронного транспорта и приводит к структурным нарушениям (Загрязнение воздуха.., 1988).
1.3.5 Пыль
Пыль, представляет собой взвешенные в воздухе или осевшие на поверхности тех или иных объектов твердые частицы наземного (в том числе промышленного), вулканического, органического или космического происхождения. Наибольшей фитотоксичностью обладают пылевые выбросы алюминиевых заводов, электростанций, металлургических предприятий, асбестовых, цементных заводов, предприятий бытовой химии и ряда других. В общем объеме антропогенных выбросов промышленная пыль разнообразных производств составляет всего 10% и более, но последствия ее фитотоксического действия подчас бывает трудно оценить (Хвастунов,1999).
Степень отрицательного воздействия промышленной пыли на растения зависит от ряда факторов, среди которых основными являются ее химический состав и растворимость в воде, скорость оседания пылевых частиц и продолжительность удерживания их на поверхности, возможность образования воздухонепроницаемых корок (Соловьева, 2001).
Токсическое действие промышленной пыли оказывает на растения прямой и косвенный эффект. Прямой эффект обычно связан с наличием острых повреждений, вызванных тремя типами фитотоксических воздействий: механическим, физическим, химическим (Соловьев и др., 1989).
Механическое воздействие пыли оценивается не только количеством пыли осевшей на надземных органах растений, но и характером распределения пылевых частиц на листовых пластинках. При этом важно учитывать связь осевшей пыли со структурными элементами листа – устьицами, через которые осуществляется газообмен растений (Тищенко, 1993). Твердые частицы обычно распределяются по поверхности очагами, скапливаясь на кончике листа и по его периферии. Механическая закупорка твердыми частицами устьичной щели может нарушить устьичную регуляцию и соответственно процессы газообмена и транспирации (Косулина, 1993).
Физическое действие пыли может проявиться в изменении оптических свойств света, проходящего через слой пыли. Это приводит к резкому повышению адсорбции длинноволнового излучения. В результате запыленные листья суммарно поглощают больше лучистой энергии за счет инфракрасного излучения, что приводит к повышению температуры запыленных листьев. Чем плотнее слой пыли, тем выше температурный градиент листа, а, следовательно, больший расход воды на транспирацию. Повышение транспирации приводит к усиленному расходованию запаса влаги из корнеобитаемого слоя почвы и при ограниченном запасе влаги в засушливые периоды способствует установлению глубокого водного дефицита. Повышение температуры запыленных листьев в сочетании с водным дефицитом является причиной подавления фотосинтетической активности и других физиологических функций растений (Соловьева, 2001).
Химическое действие пыли обусловлено фитотоксичностью составляющих ее частиц и их растворимостью в воде, гидратированной из воздуха или транспирационной, присутствующей на поверхности листа (Хван, 2003). Проникая через устьица или кутикулярные покровы во внутренние ткани листа, растворы солей, обычно в виде ионов, вызывают разнообразные структурные повреждения тканей и зеленых пигментов.
Косвенный эффект воздействия промышленной пыли всегда бывает трудно оценить, так как повреждения проявляются обычно по прошествии длительного времени, носят хронический характер и часто скрыты от глаз наблюдателя (Илькун, 1978). Это объясняется тем, что депрессирующее влияние пыли может сказываться на разнообразных компонентах растительных ценозов, приводя к угнетению их роста, возникновению морфологических аномалий, исчезновению неустойчивых видов, изменению химического состава почв, гибели микрофлоры и прочее (Рунова, 2004).
Даже слабое, но постоянное воздействие пылевых выбросов на определенные структурные и функциональные звенья экосистемы вызывает нарушение естественных биологических сообществ и снижение общей устойчивости к другим внешним повреждающим воздействиям. Ослабленные деревья, как правило, становятся объектами массового заселения стволовыми вредителями или грибных инфекций, приводящих к быстрому отмиранию древостоев (Соловьева, 2003).
Физиология. Пыль сильно ослабляет газообмен, процессы дыхания и фотосинтеза, вызывает угнетение растений и затрудняет их рост, снижает продуктивность и скорость возобновления, упрощает породный состав в результате исчезновения неустойчивых видов сообщества (Соловьев, 1989).
1.4 Устойчивость рябины обыкновенной
В начале было распространено мнение о возможности быстро и легко выявить высокодымоустойчивые виды путем осмотра зеленых насаждений на задымляемых территориях, а затем рекомендовать их для других задымляемых территорий. Таким путем поступали в Германии и Бельгии в конце XIX – начале XX в. Так, например, Шредер и Реусс (1883) по степени устойчивости к сернистому газу, для условий Западной Европы, располагали рябину обыкновенную на 5 месте, начиная с наименее устойчивых, после ели европейской (Picea abies (L.) Karst.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), березы повислой (Betula pendula Roth.) и ольхи черной (Alnus glutinosa (L.) Gaerth.). Имеются указания, что рябину обыкновенную можно разводить в промышленных городах с пропитанной дымом атмосферой (Henry, 1920) и рекомендовать для озеленения промышленных предприятий (Гетта, 1957). По мнению других авторов, рябина страдает от загрязнения воздуха дымом и газами (Вехов, 1954; Галактионов, 1967).
Результаты исследований, выполненные Н.П. Красинским (1940) и рядом его сотрудников и последователей, показали, что рябина обыкновенная относится к ряду видов с крайне низкой газоустойчивостью. Также Красинский придавал большое значение фактору освещения.
Результаты И.Р. Илюшина (1953), основанные на теории Красинского показали, что рябина обыкновенная относится к среднеповреждаемым видам, наряду с тополем бальзамическим (Populus balsamifera L.), вязом гладким (Ulmus laevis PaII.), смородиной черной (Ribes nigrum L.) и другими. Он проводил исследования в окрестности завода, загрязняющего воздух кислыми газами (сернистый ангидрид, окислы азота и углерода).
На весьма широкой географической основе проведены рекогносцировочные обследования И.П Кунцевич. и Т.Н. Турчинской (1957). Ими были обследованы различные промышленные предприятия в различных областях России и на основе полученных данных составлена единая шкала сравнительной оценки дымоустойчивости многих деревьев и кустарников. Рябина обыкновенная, согласна этой шкале, относится к среднеповреждаемым видам (степень повреждения до 40%).
Аналогичное наблюдение провели В.М. Ионин и В.Ф. Колташева (1961). Авторы не рекомендуют использовать рябину обыкновенную как устойчивый вид при загрязнении атмосферного воздуха выбросами промышленных предприятий. (Кулагин, 1974). Тома считает, что рябина обыкновенная способна к длительному сопротивлению в условиях задымления (Thomae, 1959).
Рябина обыкновенная, по одним наблюдениям, хорошо растет и развивается в условиях довольно высокой загазованности воздуха (Булгаков, 1964; Глумов, 1964), пригодна для зон умеренного поражения (Рябинин, 1965), по другим – является среднеповреждаемой (Кунцевич, Турчинская, 1957; Кулагин, 1966). Рябину обыкновенную относят также к малоустойчивым (Герасимов и др., 1950), сильноповреждаемым и чувствительным видам (Шаблиовский, Красинский, 1950). Отмечается очень медленное восстановление декоративности.
Таким образом, сведения о газоустойчивости рябины противоречивы, но указания на высокую газоустойчивость встречаются реже, чем на низкую (Антипов, 1979).
2. Объект и методы исследования
2.1. Объект исследования
Систематика:CORMOPHYTA - Высшие растения
Отдел: Maqnoliophyta (Anthophyta) – Цветковые или покрытосеменные
Класс: Maqnoliopsida (Dicotyledones) – Магнолиопсиды или двудомные
Подкласс: Rosidae - Розиды
Порядок: Rosales - Розоцветные
Семейство: Rosaceae – Розовые (розоцветные)
Подсемейство: Maloideae – Яблоневые
Род: Sorbus - Рябина
Вид: Sorbus aucuparia L. – Рябина обыкновенная (Сергиевская, 2002).
Ареал. Область распространения рябины обыкновенной охватывает почти всю Европу. Она занимает большую часть лесной и лесостепной зон европейской части СНГ. Растет в лесах Сибири, Дальнего Востока, в горных лесах Карпат, Крыма и Кавказа (Бродович, 1979). Также отличается очень широкой экологической амплитудой (Онтогенетический.., 2000). В подлеске хвойных и смешанных лесов отдельными деревьями или группами, по лесным опушкам, вырубкам и гарям, оврагам, по берегам рек и ручьев, (Восточно-европейские..,1994). В РМЭ рябина обыкновенная встречается по всей территории очень часто, в лиственных, смешанных и хвойных лесах (Абрамов, 2000). Существует 84 вида рябины, в нашей стране растет 43 вида.
Морфологическое описание.
Жизненная форма. Одноствольное или многоствольное дерево или крупный кустарник до 15-20 м высотой, 30-40 см в диаметре. Ствол прямой. Кора гладкая, серая. Крона ажурная, шарообразная или яйцевидная (Онтогенетический.., 2000).
Корневая система у рябины имеет неглубокий стержневой корень и хорошо развитые в радиальном направлении ветвящиеся корни (Харитонович, 1968).
Побеги двух типов: удлиненные вегетативные и укороченные генеративные голые и покрыты сверху блестящей сероватой пленкой (Атрохин и др., 1982). Часто встречаются укороченные побеги (Валягина-Малютина, 2001).