139981 (593983), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Так, известно, что существуют половые различия в организации центров, регулирующих секрецию гонадотропинов. "Женский" центр локализован в преоптической области мозга (в медиальном преоптическом ядре) и переднегипоталамической области (в переднем гипоталамическом ядре), а "мужской" - в области аркуатного ядра (Barraclough C.A, Gorski R.A, 1961). Выявлены половые различия в размерах ядер преоптической области мозга (Gorski R.A. et al., 1978), некоторых ядер гипоталамуса и миндалевидного комплекса (Matsumoto A., Arai Y., 1983; Supprian T. et al. 1996; и др.). В частности, у особей мужского пола отмечаются достоверно большие размеры секдиморфного ядра преоптической области (Allen L.S. et al., 1989; и др.), медиальной задней области ядра ложа конечной полоски (Del Abril A. et al., 1987), ряда ядер кортикомедиальной группы миндалевидного комплекса (Mizukami S. et al., 1983; Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993), в то время как у особей женского пола выявлены значимо большие размеры некоторых ядер базолатеральной группы нейронов миндалины (Акмаев И.Г., Калимуллина Л.Б., 1993). Однако физиологическая значимость этих находок, как и соответствующие им нейрофизиологические механизмы, еще ждут своего прояснения.
1.3. Роль полушарных лимбико-кортикальных систем в регуляции эмоциональных и мотивационных процессов
Давно известно, что эмоциональные процессы существенно латерализованы, но мнения о характере такой латерализации разноречивы. Причем весь массив полученных результатов может быть условно разделен на две части.
Во-первых, ясно, что функции правого полушария доминантны как в отношении перцепции и когнитивного анализа "невербальной" личностно- и эмоционально-ассоциированной сенсорной информации, так и в отношении организации и регуляции эмоциональной экспрессии, причем независимо от знака соответствующей эмоции. В частности, на это указывают данные психофизиологических экспериментов, продемонстрировавших как лучшее восприятие и когнитивный анализ в правом полушарии эмоциональной мимики (Magnussen S. et al. 1994; Lane R.D. et al. 1995; и др.) и эмоциональной окраски голоса (Bryden M.P. et al., 1991; и др.), так и правополушарную доминантность в регуляции мимической экспрессии (Moreno C.R. et al., 1990; Christman S.D., Hackworth M.D., 1993). Об этом же говорят и результаты наблюдений за больными с поражением правого полушария, у которых были больше нарушены процессы опознания эмоциональной мимики (Mandal M.K. et al., 1991; Borod J.C. et al., 1993) и прозодических компонентов речи (Lalande S. et al. 1992; Ackermann H. et al. 1993; Starkstein S.E. et al. 1994), а также мимическая (Blonder L.X. et al., 1993) и вербальная (Bloom R.L. et al., 1992) эмоциональная экспрессия. Кроме этого, установлено, что правое полушарие в большей степени ответственно за опознание персональных характеристик лиц, голосов и т.п. (Van Lancker D., 1991 и др.).
Во-вторых, имеется большой массив данных, указывающих на то, что правое и левое полушария связаны с эмоциональными процессами различного знака.
Так, правое полушарие доминантно при перцепции и когнитивном анализе отрицательной эмоционально-ассоциированной сенсорной информации. Это показано в отношении отрицательной эмоциональной мимики (Szelag E., Fersten E., 1991; Johnsen B.H., Hugdahl K., 1993) и визуальных отрицательных эмоциональных стимулов (Wittling W., Roschmann R., 1993; и др.). Соответственно, повреждение правого полушария больше нарушает оценку отрицательной эмоциональной мимики (Mandal M.K. et al., 1991). Активация правого полушария усиливает отрицательную эмоциональную окраску голоса (Schiff B.B., Lamon M., 1994), а его инактивация сопровождается положительными эмоциями (Lee G.P. et al. 1993; и др.).
В то же время установлено, что левое полушарие, напротив, лучше оценивает положительную эмоциональную мимику (Bryson S.E. et al., 1991; McDowell C.L. et al., 1994). Кроме этого, левое полушарие более активировано при оценке положительной эмоциональной мимики (Gur R.C. et al., 1994), при восприятии приятных визуальных стимулов (Jones N.A., Fox N.A., 1992), при индуцированных положительных эмоциях (Kochi K. et al., 1996). Соответственно, инактивация левого полушария сопровождается отрицательными эмоциями (Lee G.P. et al. 1993; Christianson S.A. et al., 1993 и др.).
Таким образом, можно резюмировать, что согласно одним данным, правое полушарие в большей степени связано с перцепцией, когнитивным анализом и выражением эмоциональной экспрессии, независимо от знака эмоции. Согласно же другим данным, правое полушарие связано с формированием преимущественно отрицательных эмоций, а левое - положительных эмоций.
Объяснение этого противоречия могло бы, в частности, исходить из того, что преимущественная переработка эмоционально-ассоциированной сенсорной информации (мимической, прозодической и т.п.) и регуляция эмоциональной экспрессии в правом полушарии обусловлены не столько тем, что данные сенсорные или моторно-двигательные паттерны связаны именно с эмоциями, сколько тем, что правое полушарие преимущественно специализировано как раз на тех способах обработки информации, с помощью которых в основном анализируется и организуется эмоциональная экспрессия. Однако вопрос о том, в чем заключаются принципиальные различия этих способов переработки информации в левом и правом полушариях головного мозга, пока еще не ясен. Как указывают С.Спрингер и Д.Дейч (1983), современная нейрофизиология хотя и дает некоторые ответы на вопрос о том, что может, а чего не может делать каждое полушарие, но все еще далека от понимания причин и механизмов специализации полушарий. Представляется, что в контексте данной работы наиболее адекватными и перспективными были бы следующие подходы. Это, во-первых, представления о том, что в левом полушарии более развиты нейрофункциональные системы, обеспечивающие перцепцию и когнитивный анализ "типичного", "общего", "абстрактного" в сенсорных образах, а в правом полушарии - "комплементарные" процессы выделения и когнитивного анализа "особенного", "индивидуального" и "конкретного". Во-вторых, это теоретические положения о большей развитости в левом полушарии нейрофизиологических систем, обеспечивающих формирование "обычных", "типичных", а в правом полушарии - "особых", "индивидуальных" поведенческих паттернов.
Детальное и всестороннее обсуждение данной гипотезы выходит за рамки данной работы. Однако можно отметить, что при этом получают свое объяснение некоторые вопросы, связанные с механизмами формирования у человека в филогенезе и онтогенезе доминантности левого или правого полушарий в отношении ряда аспектов психической деятельности. В частности, процессов обработки вербальной или невербальной информации, рационального или интуитивного мышления, сознательного или бессознательного, эмоций, речи, особенностей личности и т.д. (Спрингер С., Дейч Г., 1983; Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988; Зенков Л.Р., 1994; и др.). Так, возможно, становится понятным формирование у человека специализации левого полушария одновременно и на анализе "вербального" (т.е. определенных абстрактных символов), "нейтрального" (т.е. обычного, стандартного экспрессивного паттерна), "социального" и "рационального" (т.е., поведенчески или когнитивно-стереотипного), и на организации в левом полушарии речи и рационализированного социально-стереотипного ("нормального") поведения. И, соответственно, получает свое объяснение формирование правополушарной доминантности как при анализе "невербального" (т.е. особого, конкретного в воспринимаемых сенсорных образах), "эмоционального" (т.е экспрессивного паттерна, отклоняющегося от обычного), "индивидуального" (нетипичного), и "иррационального" (нестереотипного), так и при формировании невербальной экспрессии и организации "особых", "эмоциональных" или "индивидуальных" (в том числе и "аномальных") поведенческих паттернов.
Что касается данных о связи левого полушария непосредственно с "продукцией" положительных, а правого полушария - отрицательных эмоций, то, как считает П.В. Симонов (1987), было бы упрощением думать, что "центры" положительных эмоций локализованы в левом полушарии, а "центры" отрицательных эмоций - в правом. Однако игнорирование огромного массива сведений о связи полушарий с эмоциями разного знака невозможно, а представления только об "информационном" генезе латерализованных эмоциональных эффектов плохо согласуются с современными нейроанатомическими и нейрофизиологическими данными о наличии тесных взаимосвязей между корковыми и лимбическими структурами. Поэтому наиболее адекватным и взвешенным представляется следующий подход. Так, если собственно процессы формирования эмоций, как указывалось ранее, являются функцией срединных подкорковых структур лимбической системы, то полушария, возможно, ответственны прежде всего за восприятие и когнитивный анализ эмоционально-ассоциированных сенсорных образов. В таком случае деятельность полушарных лимбико-кортикальных систем, разделенных на лимбическом (миндалина, гиппокамп) и связанных на корковом уровне, обеспечивает восприятие и анализ позитивно-ассоциированных сенсорных стимулов преимущественно в левом полушарии (что может опосредованно инициировать положительные эмоции), а анализ негативно-ассоциированных сенсорных образов - в правом (что, соответственно, может приводить к инициации отрицательных эмоциональных реакций и состояний).
Помимо связи собственно эмоциональных процессов с правым и левым полушариями необходимо, как представляется, остановиться и на возможной связи полушарий с "мотивационными" процессами или с тем, что в теории функциональных систем соотносится со стадией принятия решений (Анохин П.К., 1975; Судаков К.В., 1976), т.е. с процессами, благодаря которым на основе имеющихся потребностей, когнитивного анализа, эмоциональных оценок наличной ситуации и возможностей организации деятельности (т.е. таких компонентов предшествующей стадии афферентного синтеза, как мотивация, накопленный опыт, обстановочная сигнализация и пусковые стимулы) в лобных зонах коры головного мозга формируются адекватные поведенческие паттерны, или иначе, определенная "линия поведения" (Хомская Е.Д., 1987; Урываев Ю.В., 1996 и др.). Данные об этом аспекте функционирования эмоционально-мотивационных систем пока немногочисленны, однако чрезвычайно интересны. Так, в работе С.В. Мадорского (1982) выявлено, что поражение правого миндалевидного комплекса сопровождается значительным усилением потребности в достижении успеха, а поражение левого - возрастанием стремления к избеганию неудач. В другом исследовании обнаружено, что у лиц с "левополушарным" типом нейрофизиологического реагирования наблюдается чрезмерная потребность в поисковой активности (Аршавский В.В., 1990). А в работах J.H. Gruzelier и его сотрудников (Gruzelier J.H., 1994; Gruzelier J.H., Doig, A., 1996; и др.) показано, что так называемый "Активный" ("Active") синдром шизофрении (или фактор шизотипии), характеризуемый, в частности, повышенной поведенческой активностью, связан с относительно большей активацией левого полушария, а синдром (или фактор) "Избегания" ("Withdrawn") - с большей активацией правого полушария.
В свете этих данных вполне естественным выглядит предположение о том, что в левом полушарии должны доминировать лимбико-кортикальные системы, обеспечивающие "мотивационные" процессы организации "достижения" эмоционально-позитивного, а в правом полушарии, наоборот, - комплементарные нейрональные системы организации "избегания" эмоционально-отрицательного. Подобных взглядов на наличие и функции латерализованных "мотивационных" систем в головном мозге придерживается в настоящее время и ряд ведущих нейро- и психофизиологов. Так, в модели J.T. Cacioppo (1996) предполагается, что позитивный и негативный мотивационные процессы, определяющие соответствующие аффекты и эмоции, различны (стохастически и функционально независимы). R.J. Davidson (1992) основную роль в обеспечении поведения, ориентированного на "достижение" (approach) и "избегание" (withdrawal), приписывает, соответственно, левым и правым лобным и передним височным регионам полушарий головного мозга. В концепции D.M. Tucker et al. (1995) указывается на факты, свидетельствующие о существовании двух лимбико-фронтальных систем, - дорзальной и вентральной, - имеющих различную структуру и происхождение и асимметрично представленных в головном мозге (соответственно больше в левом и правом полушариях). Предполагается, что дорзальные лимбико-фронтальные системы преимущественно задействованы в гедонистической оценке, в формировании социальных взаимосвязей, в холистическом и импульсивном типе контроля за поведением, а вентральные лимбические проводящие пути от миндалины к орбитальной фронтальной коре в большей степени вовлечены в осуществление "тормозного", "ограничивающего" типа поведения.
1.4. Половой диморфизм в организации полушарных лимбико-кортикальных систем регуляции поведения
Данные о половом диморфизме в организации и функциях полушарных корковых структур мозга в норме скудны и противоречивы. При их рассмотрении создается ощущение, что различия в полушарной асимметрии между мужчинами и женщинами имеют достаточно тонкий характер.
Так, в частности, сведения об относительно больших размерах задней части мозолистого тела у женщин (de Lacoste-Utamsing M.-C., Holloway R.L., 1982; и др.), которые, впрочем, подтверждаются не во всех исследованиях (Supprian T. et al., 1996), могут указывать на то, что при решении тех или иных задач женщины используют оба полушария в большей степени чем мужчины, что могло бы объяснить относительно меньшую выраженность у них как "лево-", так и "правополушарных" нарушений при локальных латерализованных поражениях головного мозга и сравнительно большую билатеральность в организации функционирования их мозга (McGlone J., 1977, 1980; Bryden M.P., 1982; и др.).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
