Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

В яких членик стержня (після розлому колоса) прилягає до черевної сторони колоса. Такий тип розлому повязаний з наявністю геному D.

В групі спельт ламкість стрижня колоса відсутня в носія гена “вавілоїдності”-у T.vavilovii. В гексаплоїдних видів легкий обмоліт забезпечує фактор Q. В залежності від селективного опрацювання форм, - носіїв цього фактору- лицева сторона колосу може бути менша від бічної, дорівнювати їй або бути більшою за неї. Число зернівок в колоску в останньому випадку досягає 5-6.Така кількість зернівок могла розміститися в одному колоску після того, як була забезпечена можливість розсунення колоскових лусок. Останнє повязане з втратою їх сильного одеревіння через дію фактору Q.

Секція Kiharae ( )гомологічна до секції Triticum і включає штучно синтезовані види T.kiharae I T.miguscovae.

Kiharae ( )був виділений у ВІРі В. Ф.Дорофеевим і Е.Ф. Мігушовою (1977) з амфідиплоїду Т.timopeevii, Ae.tauschii синтезованого в Японії і названий на честь японського видатного генетика Х.Кіхара. Вказаний вид є гомологом Т.spelta і має в своєму генетипі всі гени імунітету, характерні для Т. timopeevii, Т..miguscovae ( ) -перший в світі гомолог мякої пшениці був синтезований в Краснодарським НДІСГ Є.Г.Жировим (1980) при схрещуванні Т.militinae і А е.tauschii і названий на честь тритіколога Е.Ф.Мігушової. Створення імуного гомолога мякої пшениці відкриває нові шляхи в селекції роду Triticum[5.89]

В 1940р. болгарський генетик Д.Костов отримав гексаплоїдний амфідиплоїд від схрещування Т.monococcum I Т.timopheevii, назвав його T.timococcum Kost (геноми ( ).

А.Р.Жебрак 1944. схрестив Т.aestivum з Т. monococcum і отримав гексаплоїдний амфідиплоїд T.edvardii Zhebrak геномним складом . Відомо що рід Triticum на октоплоїдному рівні не еволюціонував в природі немає октоплоїдних видів пшениці. Вони створені експериментально людиною. Вперше октоплоїдні види з одинаковими геномами - отримали П.М.Жуковський (1944) - Т.fungicidum Zhuk. (пшениця грибкобійна) від схрещування Т.persicum і Т.timopheevii з наступною поліплоїдизацією колхіцином-А.Р.Жебрак(1944)-Т.soveticum Zhebrak від схрещування Т.aestivumз Т.timopheevii.

Згодом в1959р. Французький ботанік H.Heslot oтримав і описав разом з R.Ferrari октоплоїдний вид T.timonovum Heslot et Ferrari як автополплоїд Т.timopheevii. (геноми )[17.64]

В 1981р. Співробітник ВІРа Н.Наврузбеков експериментально отримав октоплоїдну пшеницю від схрещування двох голозерних тетраплоїдних видів-Т.militinae і Т. Persicum, назвав свій амфідиплоїд в честь видатного тритіколога К.А. Фляксберга - Т. flaksbergeri Navr (геноми ). Ці види найбільш полігеномні- мають чотири різні геноми .

Експериментально отримані види пшениці не мають практичного значення вони не пройшли адаптацію в природі і на полях, але вони можуть використовуватись як вихідний матеріал.

1.3.2 Генетика синтетичних видів м’якої та твердої пшениць

Мяка (T.aestivum L.) і тверда (T.durum Dest) пшениці є поліплоїдними видами.

Сьогодні більшість дослідників вважають, що не менше пяти диплоїдних видів двох родів Triticum L. i Aegilops L. брали участь в становленні мякої пшениці два геноми i –належать дикорослим диплоїдним видам пшениці – T.urartu i T.boeoticum, інші три геноми B, D i G - роду Aegilops. Останній багатший, ніж рід Triticum L, з диплоїдами, носіями геномів. Існує ряд диплоїдних видів егілопса, геноми яких не залучені до синтезу пшеничних рослин. [9.74]

В різні історичні періоди в географічно розділених регіонах від різних материнських і батьківських форм виникли види секції Dicoccoides i Timopheevii, що мають відповідні геноми I .

Якщо розглядати походження окремих геномів поліплоїдної пшениці на рівні сучасних знань, то донором першого геному твердої і мякої пшениці, а також інших поліплоїдних видів, які є їм родичами, вважають предка сучасного T.urartu, ядерний геном якого позначається символом , а донором геному В-предка сучасного Ae.longissima або близьку до нього форму.

Таким чином, первинний тетраплоїд секції Dicoccoides виник при схрещуванні диплоїдних видів –дикої пшениці і егілопса – шляхом зєднання їх ядерних геномів. Донором цитоплазми твердої пшениці міг бути донор геному В - Ae.longissima або, за іншими джерелами, Ae.bicornis. Але повної генетичної відповідності цитоплазми цих егілопсів і цитоплазми твердої пшениці немає ці відмінності могли виникнути в результаті філогенетичного розвитку цих видів пшениці і егілопса за остані десятки тисяч років в порівнянні з їх первинними формами.[6.63]

Запитання про донора компоненту гексаплоїдної пшениці дискутувалося з 20-х років ХХ –ст (Культурная флора СССР.Пшеница.-Л.,1979,-Т.1). В наш час вважають, що компонент отриманий гексаплоїдною пшеницею від первиного T.persicum Vav.

Донором геному D гексаплоїдної пшениці, що забезпечив її перехід з тетраплоїдного двогеномного рівня на трьох геномний, був диплоїдний вид Ae.tauchii Coss (=Ae.squarrosa L.) subsp strangulata (Eig.) Tzvel.

Первинний T.persicum спонтанно схрестився з Ae.tauchii subsp strangulata в ареалі останього виникла перша гексаплоїдна пшениця. Геном D в поєднанні з двома іншими геномами забезпечив їй більшу внутрівидову різноманітність, розширення ареалу, завдяки підвищеній пристосованості до умов середовища, появи озимих форм пшениці під впливом діяльності людини, збільшення зимо- і морозостійкості, підвищення хлібопекарських якостей, але зниження вмісту білка в зерні, зниження стійкості до грибкових захворювань і отримання летальних генів.

Донором цитоплазми видів секції Triticum був вихідний для них тетраплоїдний вид, який в свою чергу отримав її від донора геному В.

У видів пшениць секції Timopheevii. донором першого геному ( ) була дикоросла однозернянка T.boeoticum.Boiss, а донором геному G-Ae.speltoides.Таким чином, види секції Timopheevii виникли при гібридизаційному обєднанні геномів T.boeoticum iAe.speltoides.[1.36]

Походження твердої і мякої пшениці (І) і видів секції Timopheevii (ІІ) представлені в схемі 1.

Генетичний потенціал господарсько цінних ознак при внутрівидових (міжсортових) схрещуваннях має певні межі. Потрібні пошуки нових методів збагачення генотипу мякої пшениці новими корисними ознаками. Один з таких методів – віддалена і міжвидова гібридизація.

Відомо, що багато видів пшениці не мають виробничого значення, але містять значний резерв корисних генів.

Ознайомлення з ботанічним складом пшениці (додаток. 1) показує, що більшість диких видів (T.boeoticum, T.urartu, T.araraticum, T.dicoccoides) і культурних плівчастих (T.monococcum, T.macha, T.zhukovskyi і ін.) практично не залучено до селекції. Слабко залучались до схрещення древні плівчасті види, що мали цінні для сучасної селекції ознаки (високий вміст білка в зерні і лізину в білку, скороспілість, комплексна стійкість до грибкових хвороб, посухостійкість, холодостійкість і ін.).

Схема 1

Походження твердої і мякої пшениці (І) і видів секції Timopheevii (ІІ)

І ♂ Прототрітікум (T.urartu)*♀В Протоегілопс (Ae.longissima або Ae.bicornic)

♀ * ♂ D

тверда пшениця первиний Ae.tauchi subsp.

(T.durum) T.persicum strangulata

мяка пшениця

(T.aestivum)

II ♂ * ♀G

T.boeoticum Ae.speltoides

види пшениць секції

Timopheevii

Мало використовуються в схрещуваннях види T.timopheevii і його голозерний аналог – новий T.militinae, що мають високий імунітет; імунні до борошнистої роси холодостійкий вид T.persicum; стійкий до хвороб штучно створений октоплоїдний вид T. fungicidum і ін.[14.132]

При міжвидових схрещуваннях селекціонер зазвичай отримує генетично збагачену гібридну популяцію, де є лінії з новими трансгресивними ознаками, яких не має у вихідних форм.

У ВІРі проведена велика робота по міжвидовій гібридизації пшениці. Вона була розпочата ще М.І.Вавіловим. Накопичений великий матеріал по схрещуванню видів, і їх генетичної сумісності, наслідуванню корисних для селекції ознак різних видів пшениці і можливості їх селективного використання.

Найбільш широко поширеною на земній кулі і основною хлібною культурою є пшениця мяка. Ареал поширення охоплює п’ять континентів нашої планети: від північних широт до південних берегів Африки і Америки; вирощується на землях, які розміщені нижче рівня світового океану, і піднімається до висоти чотири тисячі метрів (в горах Перу). Все це свідчить про пластичність мякої пшениці. В нашій країні вирощується як основна зернова культура.

За способом життя ділиться на озимі і ярі форми, напівозимі і пізні ярі, а також двуручки. З морфолого-екологічними ознаками К.А.Фляксберг (1935) поділив мяку пшеницю на два підвиди: ірано-азіатські (колос товстого типу) та індоєвропейський колос ніжного типу. [20.145]

Пшениця мяка нараховує більше ста різновидностей (Дорофеєв і ін.). Ряд з них (Erytrospermum, lutescens, ferruginerum, graecum, albidium, milturum.). Дуже пластичні і поширені по всіх контенентах земної кулі. Найбільш багатий різновидностями мякої ярої пшениці азіатський континент і країни СНД, що підтверджує наявність тут центрів походження цього виду; найменше різновидностей в Австралії та Північній Америці. Найбільше сортів популяції нараховується в країнах СНД та на азіатському континенті.

Мяка пшениця – ведуча продовольча культура багатьох країн світу. В країнах СНД вона є головною хлібною культурою. Сьогодні на цьому виді зосереджена основна увага селекціонерів пшениці. Її генoтип дозволяє створювати сорти, що відповідають потребам інтенсивного землеробства.

Сорти мякої пшениці по комплексу господарсько цінних ознак і біологічних властивостей дуже різноманітні. Мяка пшениця генетично не сумісна з T.boeoticum I T.monococcum. Гібридизація мякої пшениці, яка відноситься до гексаплоїдних голозерних видів, з тетраплоїдними видами з геномами свідчить про їх часткову генетичну сумісність.

Гібридизація мякої пшениці з гексаплоїдними видами з геномами . Вдається легко, так як ці види генетично сумісні.

Генетична сумісність відсутня у випадку схрещування мякої пшениці з видами, що мають геном G.

Перед селекціонерами стоять задачі всесвітнього підвищення продуктивності і якості зерна мякої пшениці. Прагнучи покращити господарські ознаки селекціонери все частіше звертаються до схрещування мякої пшениці з іншими видами. Особливо яскравий приклад використання твердої пшениці для покращення мякої (сорти Саратовська 29 та ін.).

В наш час для селекційного покращення м’якої пшениці застосовується велика кількість сортів різного походження. Часто міжвидове або внутрівидове схрещування буває безрезультатним через наслідки, які викликаються гіброїдним некрозом, або хлорозом. Списки сортів – носіїв того чи іншого гена некрозу чи хлорозу – публікуються. Виявилось, що гени гібридного некрозу мають значне поширення А.C. Zeven(1971) повідомив, що з 2513 сортів м’якої пшениці гени або були в 49,7 % м’якої пшениці (А.А.Мкртичан і Т.А.Минасян, 1973) підтвердили ці дані Н.С.Саркисян і ін. (1971) визначили, що типово ярі пшениці мають ген , а справжні озимі .[3.82]

Дослідники при схрещуваннях часто зіштовхувалися з гібридною карликовістю. М.Танака (1961)вказав на існування двох домінантних генів, що викликають це явище- і повідомив, що гібридна карликовість обумовлена взаємодією трьох домінантних генів , що діють комплементарно. Один домінантний ген не може дати ефекту гібридної карликовості. Наявність великої кількості таких генів повязано з різким зниженням продуктивності гібридів і часто з їх летальністю. Ген локалізований в хромосомі 2 Д, знайдений в сорті м’якої пшениці з Південної Європи, Африки, Азії ген , локалізований в хромосомі 2 В, зустрічається в сорті з різних континентів; ген локалізований в хромосомі 4 В, визначений лише в сорті Європи (Zeven A.C, 1970).

Розглянемо результати використання міжвидової гібридизації в селекції м’якої пшениці.

Характеристики

Список файлов ВКР