Ecologia_program (1163782), страница 2
Текст из файла (страница 2)
VI. ЭКОСИСТЕМЫ
Экосистема как совокупность физико-химико-биологических процессов, происходящих в определенном пространстве и времени (Р.Линдеман). Условность проведения границ экосистемы. Предпосылки для использования интегрирующих показателей: сходство базовых физиологических процессов множества разных организмов и аддитивность результатов их жизнедеятельности. Пример – оценка первичной продукции фитопланктона по суммарному выделению кислорода разнообразными планктонными водорослями и цианобактериями. Экосистема и сообщество. Биогеоценоз. Биом.
Основные функциональные группы организмов в экосистеме. Продуценты, консументы и редуценты. Условность границы между консументами и редуцентами. Биомасса и продукция. Первичная продукция – чистая и валовая. Кислородный метод определения продукции фитопланктона (метод темных и светлых склянок), использованный Г.Г.Винбергом (1932 г.). Радиоуглеродный (по включению 14С) метод определения первичной продукции. Лимитирование первичной продукции различными факторами (освещенностью, температурой, влажностью, концентрацией биогенных элементов).
Утилизация первичной продукции в трофических цепях. Пастбищная и детритная пищевые цепи. Трофическая сеть и трофические уровни. Пирамида продукций. Ограничение биомассы трофического уровня «снизу» (нехваткой ресурсов) и «сверху» (прессом хищников). Зависимость доминирующего способа регуляции растений в зависимости от числа трофических уровней. Каскадный эффект (пример – опосредованное воздействие рыб на фитопланктон).
Водные экосистемы. Плотность воды, зависимость её от температуры. Стратификация водной толщи. Соотношение масштабов перемешивания по горизонтали и вертикали. Проникновение света в толщу воды. Основные группы продуцентов: фитопланктон и макрофиты. Факторы, ограничивающие продукцию фитопланктона. Относительные количества основных биогенных элементов (углерода, азота, фосфора) в телах организмов. Соотношение Редфильда (C:N:P = 106:16:1). Зоопланктон и его роль в минерализации органического вещества. Гетеротрофные бактерии. Взвешенное и растворенное органическое вещество. Детрит. Схема потоков вещества и энергии в пелагической экосистеме. "Микробная петля". Более длинные (чем на суше) трофические цепи.
Океанические экосистемы. Неравномерность распределения первичной продукции по акватории океана. Высокая продуктивность прибрежий и районов подъема глубинных вод (апвеллингов). Низкая продуктивность большей части океана и её возможные причины. Коралловые рифы – уникальные экосистемы высокой продуктивности и высокого разнообразия. Разрушение коралловых рифов в результате деятельности человека.
Континентальные водоемы. Экосистема озера. Термический и кислородный режим. Разные типы озер (олиготрофное, мезотрофное, евтрофное). Ключевая роль фосфора в лимитировании первичной продукции. Биогенная "нагрузка" и евтрофирование. Меры предотвращения евтрофирования.
Наземные экосистемы. Особенности их организации, отличия от водных экосистем. Определяющая роль высших растений и связанной с ними почвы. Важность детритных пищевых цепей. Почва и происходящие в ней процессы трансформации вещества. Роль животных, бактерий и грибов. Принципиальные отличия трофической организации наземных экосистем от пелагических.
Основные типы растительных формаций Земного шара. Зависимость от климатических условий. Влажные тропические леса – наиболее продуктивные экосистемы биосферы. Малое количество биогенов и высокая скорость их циркуляции. Сложная ярусная структура. Катастрофические последствия сведения тропических лесов. Тропические саванны и бореальные степи. Малое количество осадков и неравномерность их выпадения: факторы, препятствующие развитию лесов. Пожары и их экологическая роль. Значительная первичная продукция и сильный пресс фитофагов. Превращение степей в поля. Пустыни (жаркие и "холодные"). Вода – основной лимитирующий фактор. Засоление почв. Расширение площади пустынь в результате деятельности человека. Листопадные и хвойные леса умеренной зоны. Сезонность вегетации. Сведение лесов исходного типа. Хвойные бореальные леса (тайга). Тундра. Низкие температуры и короткий вегетационный сезон. Вечная мерзлота в лесной и тундровой зоне. Уязвимость таёжных и тундровых экосистем к антропогенным воздействиям.
VII. БИОСФЕРА
Биосфера – пространство, охваченное жизнью. Распределение солнечной радиации по поверхности Земли. Наличие воды и атмосферы. Парниковые газы и их роль в поддержании температурного режима. Особая роль организмов. Биосфера как гигантская система жизнеобеспечения. Концепция биосферы В.И.Вернадского и концепция Геи Дж.Лавлока.
Биосферный цикл углерода. Содержание углерода в литосфере, атмосфере, гидросфере и биоте. Геохимический цикл углерода и встраивание в него организмов. Устойчивые углеродсодержащие соединения (карбонаты, кероген). Выветривание карбонатов и силикатов: связывание диоксида углерода СО2. Возврат СО2 при повторном образовании в океане карбонатов (но не силикатов). Высачивание СО2 из земных недр.
Содержание диоксида углерода в атмосфере: многолетние (за сотни тысяч лет) колебания по данным анализа ледовых кернов в Антарктиде. Корреляция с изменениями температуры. Чередования длительных оледенений и относительно коротких теплых межледниковых периодов. Регулярные изменения орбиты Земли (циклы Миланковича) как пусковые механизмы последующих оледенений и потеплений. Динамика СО2 в атмосфере за миллионы лет. Сезонные изменения концентрации СО2 в атмосфере на разных широтах. Решающая роль наземной растительности. Увеличение концентрации диоксида углерода в атмосфере за последнее столетие. Роль сжигания ископаемого топлива. Несводящийся баланс атмосферного углерода. Поиск недостающих мест стока (связывания) СО2. Глобальное потепление и его возможные последствия.
Углерод в океане. Структура водной толщи: стратификация, зоны подъема и опускания вод. Меридиональная Атлантическая циркуляция. Важная роль процессов, происходящих в Северной Атлантике. Термохалинный механизм циркуляции. Таяние льдов Гренландии как возможная причина будущего похолодания. Перенос углерода с поверхности в глубинные воды океана (физико-химический и биологический «насосы»). Первичная продукция фитопланктона и её ограничение нехваткой биогенных элементов. Детрит. Взвешенное и растворенное органическое вещество.
Углерод наземной биоты. Баланс связывания атмосферного СО2 (создание первичной продукции) и его выделения (дыхание всех организмов). Решающее значение наземной растительности. Трудности разложения лигнина и целлюлозы. Почва – депо органического углерода. Увеличение фотосинтеза наземной растительности при возрастании содержания СО2 в атмосфере. Соотношение суммарной чистой первичной продукции океана и суши. Доля чистой первичной продукции, изымаемая человеком с суши (в среднем около 20%). Крайняя неравномерность распределения этой величины по разным регионам.
Метан (CH4) как один из парниковых газов атмосферы. Образование метана метаногенными бактериями (метаногенами). Необходимость анаэробных условий. Места активности метаногенов (болота, рисовые поля, кишечник животных). Антропогенные источники метана. Долговременные колебания содержания CH4 в атмосфере по данным ледовых кернов. Корреляция с температурой. Быстрый рост концентрации метана в атмосфере в ХХ столетии. Окисление метана гидроксильным радикалом – основной механизм, снижающий его содержание в атмосфере. Роль метанокислящих бактерий (метанотрофов).
Биосферный цикл кислорода. Биогенное (за счёт оксигенного фотосинтеза) происхождение молекулярного кислорода атмосферы. Длительное существование анаэробной атмосферы при наличии оксигенного фотосинтеза. Расход выделявшегося кислорода на окисление восстановленных соединений. Тесная связь цикла кислорода с циклом углерода (образованием и деструкцией органического вещества). Накопление кислорода в атмосфере как результат выведения из круговорота органического вещества. Изменение содержания кислорода в атмосфере в течение палеозоя. Озоновый слой и опасность его разрушения.
Биосферный цикл азота. Азот в веществе организмов и в окислительно-восстановительных реакциях, проводимых рядом прокариот для получения энергии. Открытие С.Н.Виноградским хемосинтеза на примере нитрификации. Азотфиксация – связывание молекулярного азота прокариотами. Необходимость в анаэробных условиях и хорошей обеспеченности энергией. Свободноживущие и симбиотические азотфиксаторы. Азотфиксирующие симбионты высших растений. Ограничение азотфиксации в центральных районах океана нехваткой железа. Промышленная фиксация азота воздуха. Производство и применение азотных удобрений: масштабы этого процесса в сравнении с естественной азотфиксацией.
Азот в пищевых цепях. Ассимиляция растениями. Диссимиляция животными. Азотсодержащие продукты метаболизма животных (водных и наземных). Аммонификация. Замыкание цикла азота: нитрификация, денитрификация, анаэробное окисление азота.
Выбросы оксидов азота промышленными предприятиями. Дальнейшая трансформация оксидов азота в атмосфере. Азотная кислота как компонент кислых дождей.
Биосферный цикл серы. Определяющая роль прокариот. Вовлеченность серы в окислительно-восстановительные реакции, используемые рядом прокариот для получения энергии. Этапы трансформации соединений серы. Ассимиляторное восстановление сульфатов. Сульфид водорода и сероводород как конечные продукты разложения органического вещества в анаэробных условиях. Опасность образования сероводорода при загрязнении водоемов органическим веществом (например, содержащимся в сточных водах). Тесная связь круговорота серы с циклом углерода. Другой способ образования сероводорода – диссимиляторное восстановление сульфатов бактериями (сульфатредукция).
Чёрное море – самый крупный аноксический (лишенный кислорода в большей части своей водной толщи) водоём мира. Особенности гидрологического режима. Сероводородная зона. Образование сероводорода сульфатредукторами на поверхности дна и в толще воды – у верхней границы анаэробной («зараженной» сероводородом) зоны.
Роль серы в гидротермальных биотопах – поддерживаемых хемосинтезом оазисах жизни, существующих на океаническом дне в местах тектонических разломов. Гидротермальные системы как локальные круговороты океанической воды. Горячие источники и холодные высачивания. Восстановленные соединения (в первую очередь серы) – источник энергии для бактерий, окисляющих эти вещества в среде, богатой кислородом). Вестиментиферы и другие животные, существующие за счёт хемосинтнезирующих бактерий.
Соединения серы в атмосфере. Сернистый газ, выбрасываемый вулканами и промышленными предприятиями. Кислые дожди и их воздействие на озера и леса. Диметилсульфид –летучее соединение, образуемое морскими планктонными водорослями. Окисление диметилсульфида в атмосфере и образование ионов сульфата, способствующих конденсации влаги и образованием облаков над океаном.
Биосферный цикл фосфора. Ведущая роль геохимических процессов. Перемещения фосфора по поверхности Земли с водой. Встраивание организмов в геохимический цикл фосфора. Ограничение первичной продукции в океане фосфором и азотом. Долговременные, в масштабах сотен тысяч и миллионов лет, колебания в поступлении фосфора в океан. «Подстраивание» под имеющийся фосфор азотфиксаторов. Лимитирование фосфором первичной продукции в континентальных водоемах. Быстрая оборачиваемость фосфора в водной толще. Роль зоопланктона в минерализации органического вещества и экскреция соединений фосфора. Евтрофирование водоемов. Фосфорные удобрения. Ограниченность запасов фосфоросодержащих минералов.
Биогеохимические циклы и эволюция биосферы. Принципы развития биосферы. Аддитивность (новые компоненты добавляются к уже существующей и работающей системе). Корпоративность (только сообщество разных организмов может обеспечить круговорот вещества). Гетерогенность – одновременное присутствие биотопов, радикально различающихся по своим физико-химическим параметрам и биогеохимическим характеристикам. Основные этапы развития биосферы (по Г.А.Заварзину): от системы, представленной исключительно прокариотами (первые 1.5-2 млрд. лет), до присоединения к ним протистов (2-1 млрд. лет тому назад), многоклеточных животных (1 млрд. лет тому назад) и наземных растений (400 миллионов лет тому назад). Появление человека и постепенное возрастание его влияния на остальную биосферу. Оптимизм, связанный с необходимостью поддержания человеком биосферы.
ЛИТЕРАТУРА
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989, в 2-х томах
Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во Московск. гос. унив-та, 1990
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
