А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 (1163721), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Тогда для первой популяции R0 = 2,5, а для второй R0 = 5. Длительность поколения Т в первой популяции будет составлять 20 лет, а во второй — 34,5 года. Соответственно значение г для первой популяции будет r1 = ln2.5/20 = 046, а для второй r2 = ln5/34.5 = 0,047.Полученные величины практически одинаковы. Иными словами, женщины, родившие в возрасте от 18до 22 лет 5 детей, вносят примерно такой же вклад в увеличение численности популяции, как и женщины, родившие в возрасте от 30 до 39 лет по 10 детей.
Конечно, эти рассуждения справедливы только в том случае, еслив обеих популяциях сохранится то же распределение рождаемости по возрастам, т. е. девочки, рожденные болеемолодыми матерями, сами начнут рожать с 18 лет, а те, что родились от матерей 30—39 лет, — только с 30 лет.Из приведенного выше примера ясно, сколь важное значение g демографической политике любого государства имеют законы, ограничивающие минимальный допустимый возраст вступления в брак, а также другиемероприятия, поощряющие деторождение только в определенном возрасте.У многих животных возраст достижения половозрелости и.
возраст начала размножения могут сильноменяться в зависимости от конкретных условий существования. В менее благоприятных условиях размножениенаступает позже, и, таким образом, скорость роста популяций снижается. Так, например, у полевки-экономки(Microtus oeconomus), численность которой регулярно колеблется, половозрелость может наступать на 20—25-йдень в период нарастания численности или только на 9—11-й месяц в гиды пиковой численности и в период депрессии. У планктонного ветвистоусого рачка Diaphanosoma brachyurum,обычного в летнее время вида в планктоне озер умеренной зоны, при обилиипищи откладка самками партеногенетических яиц наблюдается на 5—6-йдень после рождения, тогда как принехватке пищи Размножение начинается только через 20—30 дней( при этомдобивает до данного возраста тольконебольшая часть популяции).Важнейшая особенность популяции, растущей по экспоненциальному закону, — это стабильная возрастная структура, т.
е. постоянное соотношение численностей разных возрастных групп. Справедливо и обратноеРис. 26. Возрастная структура народонаселения в 1970 г. в трехутверждение: если в популяции подстранах, различающихся скоростью роста численности:держивается постоянное соотношениеа — Мексика (быстро растущая популяция); б — США (медленноразных возрастных групп (а это соотрастущая популяция); в — Швеция (стационарная популяция) (поношение в свою очередь есть следствиеFreedman, Berelson, 1974)не меняющихся во времени распределений lх и тх), то такая популяция растет экспоненциально. Конечно, в популяциях, растущих экспоненциально,но с разной скоростью, возрастная структура различна: чем быстрее растет численность популяции, тем большедоля молодых особей (рис.
26). Как частный случай экспоненциального роста можно рассматривать стационарную популяцию, не меняющую свою численность во времени (т. е. r = 0). В такой популяции также устанавливается стабильная возрастная структура.Если наблюдать за возрастной структурой популяции какого-нибудь вида, продолжительность жизни которого по крайней мере несколько лет, можно заметить, как когорта молодых особей, появившихся на свет в благоприятный для размножения и (или) для выживания ранних стадий развития год, будучи многочисленнее других когорт, переходит из одной возрастной группы в другую. Такие «урожайные» поколения хорошо прослеживаются, например, в популяциях рыб.26Данный пример, заимствованный из книги Мак-Артура и Коннела (Mac-Arthur, Connel, 1966), относится к категории «дурацких», но, как неоднократно подчеркивал в своих лекциях Н.
В. Тимофеев-Ресовский, примеры «дурацкие» порой оченьнаглядно могут продемонстрировать суть какого-нибудь явления.36Рис. 27. Возрастная структура населения Франции по данным на 1 января 1967 г. (слева — мужчины,справа — женщины). Пониженная численность мужского населения рождения 83—90-х гг. прошлого века —это результат массовой гибели во время первой мировой войны; «талия», приходящаяся на 1916 г. рождения, —это результат резкого снижения рождаемости в годы первой мировой войны; вторая «талия», приходящаясяна 40-е гг.
рождения, — это результат снижения рождаемости в годы второй мировой войны; увеличение численности людей рождения 19-!6—1949 гг. — результат подъема рождаемости после массовой демобилизации.Непосредственные потери людей в годы второй мировой войны отражены прежде всего сокращением численности мужчин 1906—1926 гг. рождения (по Shrvock еt al., 1976; из Begon et al., 1986)В возрастной структуре населения европейских стран мощный след оставили две мировые войны. Например, на гистограмме возрастного распределения населения Франции в 1967 г.
(рис. 27) хорошо видны две«талии»: верхняя—это результат снижения рождаемости в годы первой мировой войны, а нижняя—результатснижения рождаемости в годы второй мировой войны. Каждый раз после окончания войны наблюдался подъемрождаемости.Регуляция численности популяцииПримеры экспоненциального ростаКак уже подчеркивалось в предыдущем разделе, любая популяция в принципе способна экспоненциально увеличивать свою численность, и именно поэтому экспоненциальная модель используется для оценки потенциальных возможностей роста популяций.
В некоторых случаях, однако, экспоненциальная модель оказываетсяпригодной для описания и реально наблюдаемых процессов. Очевидно, это возможно тогда, когда в течение достаточно продолжительного (относительно длительности поколения) времени ничто не ограничивает рост популяции и соответственно показатель его удельной скорости (r) сохраняет постоянное положительное значение.Так, например, в 1937 г. на небольшой остров Протекши (у северо-западного побережья США близ штата Вашингтон) были завезены 2 самца и 6 самок фазана (Phasanius colchicus torqualus), ранее на острове невстречавшегося.
В том же году фазаны начали размножаться, а через 6 лет популяция, начало которой дали 8птиц, насчитывала уже 1898 особей. Как следует из рис. 28 а, в течение по крайней мере первых 3—4 лет ростчисленности фазанов хорошо описывался экспоненциальной зависимостью (прямая линия при логарифмическойшкале по ординате). К сожалению, позднее, в связи с началом военных действий, на острове были расположенывойска, ежегодные учеты прекратились, а сама популяция фазанов была в значительной степени истреблена.Другой известный случай экспоненциального роста популяции—увеличение численности популяциикольчатой горлицы (Streptopelia decaocto) на Британских островах в конце 1950-х— начале 1960-х гг.
(рис. 28, б).Прекратился этот рост только через 8 лет, после того как все пригодные местообитания были заселены.Список примеров экспоненциального роста популяции может быть продолжен. В частности, несколькораз экспоненциальное (или, по крайней мере близкое к экспоненциальному) увеличение численности северногооленя (Rangifer tarandus) наблюдалось при интродукции его на различные острова. Так, от 25 особей (4 самца и21 самка), завезенных в 1911 г. на остров Святого Павла (входящий в архипелаг островов Прибылова в Беринговом море), произошла популяция, численность которой к 1938г.
достигла 2 тыс. особей, но затем последовал рез37кий спад, и к 1950 г. на острове осталось только 8 оленей. Сходная картина наблюдалась и на острове СвятогоМатвея (также расположенном в Беринговом море): 29 особей (5 самцов и 24 самки), интродуцированных на остров в 1944 г., дали популяцию, насчитывавшую в 1957 г. 1350 особей, а в 1963 г.
— около 6 тыс. особей (площадь этого острова 332км2, что примерно в три раза больше площади острова Святого Павла). В последующие годы произошло, однако, катастрофическоеснижение численности оленей—к 1966 г. их осталось только 42. Вобоих вышеописанных случаях причиной резкого снижения численности была нехватка в зимнее время пищи, состоящей почтиисключительно из лишайников.Заметим, что все приведенные выше примеры—это случаимолодых, по сути только зарождающихся, островных (!) популяций,возникших от небольшого числа особей. Успех интродукции организмов какого-либо вида на определенный остров свидетельствуетне только о подходящих климатических условиях, но также и о наличиинекоторого запаса всех необходимых ресурсов.
Именно наРис. 28. Экспоненциальный рост числичиетакого запаса обеспечивает в течение некоторого времениленности островных популяций птиц:возможностьувеличения численности с постоянной удельной скоа – фазана (Phasanius colchicusростью.Немаловажнои то, что на островах чаще, чем на материке,torquatus) на острове Протекши; б —отсутствуетсильныйпрессхищников и паразитов.кольчатойгорлицы(StreptopeliaВлабораторииможносоздать условия для экспоненциальdecaocto) на Британских островах.
Учетногороста,еслиснабжатькультивируемыеорганизмы избыткомфазанов проводили каждый год дваждыресурсов,обычнолимитирующихихразвитие,а также поддержи— весной и летом. По ординате в обоихватьзначениевсехфизико-химическихпараметровсреды в предеслучаях логарифмическая шкала (полах толерантности данного вида. Нередко для поддержания экспоЛэк, 1957 и Hutchinson, 1978)ненциального роста бывает нужно удалять продукты обмена веществ организмов (используя, например, проточные системы при культивировании различных водных животныхи растений) или изолировать нарождающихся особей друг от друга, чтобы избегать их скученности (это важно,например, при культивировании многих грызунов и других животных с достаточно сложным поведением).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
