И.А. Жирков - Полихеты Северного Ледовитого океана (1155765), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Ïîýòîìó îí âîññòàíîâèëè âèä Stipsona, îïèñàííûé èç Íüþ-Áðàíñâèêà íà òîì îñíîâàíèè, ÷òî èìåííî äëÿ ÷åðâåé èç ýòîãî ðàéîíà Snow, Marsden (1974) îïèñàëè ïîëîâîå ïîâåäåíèå, ñòîëü îòëè÷íîå îò òîãî, êîòîðîå íàáëþäàåòñÿ ó áåëîìîðñêèõ A. virens. ÓA. grandis ê ïîâåðõíîñòè äëÿ ðàçìíîæåíèÿ âñïëûâàþò òîëüêî ñàìöû, êîòîðûå çàòåì èùóò âñåãäà ñèäÿùèõ â íîðêàõ ñàìîê, ãäå è ïðîèñõîäèò îïëîäîòâîðåíèå, ïåëàãè÷åñêîé ñòàäèè ó ëè÷èíîê íåò. Âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òî ìíîãî÷èñëåííûå íàõîäêè ó àòëàíòè÷åñêîãî ïîáåðåæüÿ Êàíàäû è ÑØÀ, îïèñûâàåìûå îáû÷íî êàê Nereis virens, â äåéñòâèòåëüíîñòè îòíîñÿòñÿ ê A. grandis. Åùå îäíèì áèîëîãè÷åñêèì îòëè÷èåìA.
grandis ìîæåò îêàçàòüñÿ íî÷íîå ïëàâàíèå íåïîëîâîçðåëûõ îñîáåé. Îíî îòìå÷àëîñü Dean (1978) äëÿ ÷åðâåé èç çàëèâà Ìýí, Pettibone(1963) èç Âóäñ Õîëà è Rasmussen (1973) ñ ïðèáðåæüÿ Äàíèè (Èñå-ôüîðä), èìåííî ñáîðû ýòîãî àâòîðà îñíîâà ìàòåðèàëà Õëåáîâè÷à (Õëåáîâè÷ è äð., 1980) ïî A. grandis.Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ïî-âèäèìîìó, ìåëêîâîäíûé ñêàíäèíàâñêèé âèä.  Áåëîì ìîðå âèä áûë âïåðâûå âñòðå÷åí â ëèòîðàëüíûõ ñáîðàõ â 1937-1938 ã.
(Ñëàñòíèêîâ, 1939, 1957) è ðàíåå òàì ïî-âèäèìîìó îòñóòñòâîâàë, ïîñêîëüêó ýòî êðóïíîå è ýôôåêòíîå áåñïîçâîíî÷íîå áûëî ñîâåðøåííî íåèçâåñòíî íàáëþäàòåëüíûì ïîìîðàì. Âîâñåõ ïðîñìîòðåííûõ èì ìíîãî÷èñëåííûõ êîëëåêöèÿõ ïîëèõåò èç Áåëîãî ìîðÿ, ñîáðàííûõ â êîíöå ïðîøëîãî íà÷àëå íàøåãî âåêà A. virens íè ðàçó íå áûëà îáíàðóæåíà.Íà Ìóðìàíå ïîëèõåòà áûëà âïåðâûå îáíàðóæåíà â Åêàòåðèíèíñêîé ãàâàíè â èþíå 1928 ã. ýïèòîêíûé ñàìåö (Òàíàñèé÷óê, 1929).
Çàòåì òàêæå ïîëîâîçðåëûå îñîáè îòìå÷àëèñü â Êîëüñêîì çàëèâå Ìèëåéêîâñêèì (1961). êîëëåêöèÿõ ÇÈÍ èìåþòñÿ íåïîëîâîçðåëûå îñîáè èç îêðåñòíîñòåé Ìóðìàíñêà ñ ëèòîðàëè ó Ìèøóêîâî (ñá.È. À. Æèðêîâ) è èç ãóá Êèñëîé è Äðîçäîâêè (ñá. Å. È. Æóêîâ). Òàê êàê ðîåíèå ó ñàìîê êîëüñêèõ ÷åðâåé íå ïîäòâåðæäåíî, îòíåñåíèå áàðåíöåâîìîðñêèõ ÷åðâåé ê A. virens ïîêà óñëîâíî.Âèä âñòðå÷àåòñÿ òàêæå ó Áåðãåíà, ñåâåðíîãî ïðèáðåæüÿ Äàíèè (Ôðåäåðèêñõàâí), Âåëèêîáðèòàíèè (Êëàéä).Óêàçàíèÿ èç Òèõîãî îêåàíà îòíîñÿòñÿ ê áëèçêîé A.
brandti Malmgren, 1866.A. grandis äîñòîâåðíî èçâåñòíà ó ïîáåðåæüÿ Äàíèè, áëèç ïðîëèâà Êàòòåãàò, Âåëèêîáðèòàíèè (ýñòóàðèéÒåìçû) è àòëàíòè÷åñêîãî ïðèáðåæüÿ Êàíàäû (Íüþ-Áðàíñâèê). Âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü ÷åðâåé, îïèñàííûõ èçìíîãèõ ìåñò àòëàíòè÷åñêîãî ïðèáðåæüÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè êàê A. virens íóæäàåòñÿ â óòî÷íåíèè.Áèîëîãèÿ.
Îáðàç æèçíè áåëîìîðñêèõ ÷åðâåé ïîäðîáíî îïèñàí Õëåáîâè÷åì (1996). Íåðåñò â Êàíäàëàêøñêîì çàëèâå íà÷èíàåòñÿ â êîíöå èþíÿ-íà÷àëå èþëÿ ïðè òåìïåðàòóðå 9°Ñ, èíòåíñèâíî äëèòñÿ âñåãî íåñêîëüêî äíåé.  Áàðåíöåâîì ìîðå (Êîëüñêèé çàëèâ, ó Ìèøóêîâî) àòîêíûå ëèòîðàëüíûå A. virens ãîðàçäî êðóïíåå, èõ ðàçìåðû ïðèìåðíî òå æå, ÷òî è ó ýïèòîêíûõ áåëîìîðñêèõ ÷åðâåé, äî 200 ìì è áîëåå äëèíîé. Îíè îáðàçóþò ïëîòíûå ïîñåëåíèÿ (äî íåñêîëüêèõ ýêçåìïëÿðîâ íà ì ). Èõ íîðû íà ëèòîðàëè óõîäÿò âãëóáü ïî÷òè íà ïîëìåòðà, íî íà ïîâåðõíîñòè âûãëÿäÿò ïðîñòûìè äûðêàìè â ãðóíòå áåç êàêèõ-ëèáî ÿìîê èëè ãîðîê ôåêàëèåâ, êàêó Arenicola marina.
Ìåñòíîå íàñåëåíèå êîïàåò èõ äëÿ íàæèâêè êàê ïåñêîæèëà íà Áåëîì ìîðå.Îáæàðåííûå â ïîäñîëíå÷íîì ìàñëå (âî ôðèòþðå) â òå÷åíèå 3...20 ñåêóíä ýïèòîêíûå A. virens ïî âêóñó íàïîìèíàþò ñëåãêà ïåðåæàðåííûõ êðåâåòîê. Ïåðåä æàðêîé íåîáõîäèìî îáðåçàòü ïåðåäíèé êîíåö ñ ïàðàãíàòàìè è÷åëþñòÿìè (èíè÷å îíè íåïðèÿòíî õðóñòÿò íà çóáàõ). Åñëè ÷åðâü íå âïîëíå çðåëûé, òî íåîáõîäèìî óäàëèòü êèøå÷íèê.
Äëÿ ýòîãî ïîñëå îòðåçàíèÿ ãîëîâíîãî êîíöà ïèíöåòîì áåðåòñÿ âûñòóïàþùèé êîíåö ïèùåâàðèòåëüíîãîòðàêòà, îòðåçàåòñÿ ïèãèäèé è ïèíöåòîì âûòàñêèâàåòñÿ êèøå÷íèê (Êðèâîùàïîâ, óñòí. ñîîáù.).2Eunereis Malmgren, 1865Òèïîâîé âèä: Nereis longissima Johnston, 1840.Ïðîñòîìèóì ñ äâóìÿ àíòåííàìè è ïàðîé äâó÷ëåíèñòûõ ïàëüï. Ãëîòêà âîîðóæåíà òîëüêî õèòèíîâûìè ïàðàãíàòàìè, ðàñïîëîæåííûìè òîëüêî íà îðàëüíîì êîëüöå. Ìàêñèëëÿðíîå êîëüöî ãëîòêè ãëàäêîå, áåç ïàðàãíàò.×åòûðå ïàðû ïåðèñòîìèàëüíûõ óñèêîâ.
Âñå ïàðàïîäèè, êðîìå äâóõ ïåðâûõ, äâóâåòâèñòûå.  íîòîïîäèÿõ ñðåäíèõ è çàäíèõ ÙÑ èìåþòñÿ ãîìîãîìôíûå ôàëüöèãåðû. ðîäå 7 âèäîâ.  Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå 1.Ïðèìå÷àíèå. Ðîä áëèçîê ê Nereis L. è îòëè÷àåòñÿ îò íåãî ïîëíûì îòñóòñòâèåì ìàêñèëëÿðíûõ ïàðàãíàò.Eunereis longissima Johnston, 1840Eunereis longissima òèïîâàÿ ìåñòíîñòü: ïðèáðåæüå Âåëèêîáðèòàíèè: Down Õëåáîâè÷, 1996: 140, òàáë. XLII, 1-4 (ñèíîíèìèÿ);.Nereis (Eunereis) longissima Hartmann-Schröder, 1971: 207; 1996: 200, Abb. 87; Chambers, Garwood, 1992: .Nereis longissima Chambers, Garwood, 1992: 35-38, fig.
5, 11, 27, 34, 44, 56, 67.Ïðîñòîìèóì óäëèíåííûé, ïàëüïû äëèííåå àíòåíí. Ãëàçà åäâà çàìåòíû (â ñïèðòó âûöâåòàþò ñîâñåì). ×åëþñòè ñ 8-12 çóáöàìè ïî ðåæóùåìó êðàþ. Ïàðàãíàòû èìåþòñÿ òîëüêî â VI ãðóïïàõ. Îíè ìåëêèå, ÷èñëîì 1-8 èëåãêî ìîãóò áûòü íå çàìå÷åíû. Chambers, Garwood (1992) óêàçûâàþò, ÷òî íåêîòîðûå ýêçåìïëÿðû ìîãóòü èìåòüíåñêîëüêî ïàðàãíàò â I, II è IV ãðóïïàõ. Ïåðèñòîìèàëüíûå óñèêè, áóäó÷è îòîãíóòûìè íàçàä, äîñòèãàþò ÙÑ3...4. Ñïèííîé óñèê ðàâåí èëè äëèííåå ñïèííîé ëîïàñòè.
Ñðåäíÿÿ ëîïàñòü íà ïåðâûõ ÙÑ äëèííåå ñïèííîé. Âñåëîïàñòè êîíè÷åñêèå, çàîñòðåííûå. Áðþøíîé ïîäèàëüíûé áóãîðîê ñ áîëåå êîðîòêîé è îêðóãëîé çàäíåé ãóáîé èäëèííîé, ñëåãêà ðàçäâîåííîé â ìåñòå âûõîäà àöèêóëû ïåðåäíåé. Íîòîõåòû ïåðåäíèõ ÙÑ ãîìîãîìôíûå ñïèíèãåðû. Íà ñðåäíèõ ÙÑ ïîÿâëÿþòñÿ ãîìîãîìôíûå ôàëüöèãåðû ñ ãëóáîêî ïîãðóæåííûì â ðóêîÿòêó øèðîêî çà-228êðóãëåííûì íà êîíöå è ñëåãêà çàçóáðåíûì ñáîêó äèñòàëüíûì ÷ëåíèêîì. Îêðàñêà ñïèðòîâûõ ýêçåìïëÿðîâ ðîçîâàòàÿ. Êðóïíûå ÷åðâè, äëèíîé äî 200-500 ìì, èìåþùèå ñâûøå 200 ÙÑ, ïðîñìîòðåííûå ýêçåìïëÿðû ìåëêèå,øèðèíîé ñî ùåòèíêàìè äî 3 ìì.Eunereis longissima: 1 ïåðåäíèé êîíåö òåëà ñ âûâåðíóòîé ãëîòêîé ñî ñïèíû;2, 3 ïàðàïîäèè ñçàäè;4 ãîìîãîìôíûé ôàëüöèãåð èç íîòîïîäèé ñðåäíèõñåãìåíòîâ (ïî Õëåáîâè÷ó,1996)Ðàçìíîæåíèå ñ ðîåíèåì ó ïîâåðíîñòè ýïèòîêíûõ îñîáåé.
Ïåðåäíèé àòîêíûé îòäåë ñàìöîâ ñîñòîèò èç 3538 ñåãìåíòîâ, ñàìîê èç 46-49 ñåãìåíòîâ (Fauvel, 1923; Chambers, Garwood, 1992). Ðîåíèå â ïðèáîñôîðñêîìðàéîíå ×åðíîãî ìîðÿ îïèñàíî Çàêóòñêèì (1963).Ðàñïðîñòðàíåíèå. Ôàðåðî-èñëàíäñêèé ìåëêîâîäíûé âèä. Cåâåðíîå ìîðå, Ëà-Ìàíø, ×åðíîå ìîðå.  Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå â íèçêîáîðåàëüíûõ ðàéîíàõ þãà Íîðâåæñêîãî ìîðÿ.Áèîëîãèÿ. Íà ìÿãêèõ ãðóíòàõ â Zostera è ãëóáæå.Hediste Malmgren, 1867Òèïîâîé âèä: Nereis diversicolor Muller, 1776.Ïðîñòîìèóì ñ ãëàçàìè. Àíòåííû êîðî÷å ïàëüï. Ïàðàãíàòû V îòñóòñòâóþò. Ñïèííàÿ ëîïàñòü êîíè÷åñêàÿ,ïî÷òè ðàâíàÿ ñðåäíåé ëîïàñòè. Ñïèííûå è áðþøíûå óñèêè êîðî÷å ñîîòâåòñòâóþùèõ ëîïàñòåé.
 âåðõíåì ïó÷êå íåâðîïîäèé èìååòñÿ 1-3 êðóïíûõ ïðîñòûõ çîëîòèñòûõ ùåòèíêè.Ýñòóàðíûå è ìåçîãàëèííûå âèäû. Äèâåðãåíöèÿ âíóòðè ðîäà øëà ïî ïóòè ñïåöèàëèçàöèè ðàçìíîæåíèÿ èëè÷èíî÷íîãî ðàçâèòèÿ (Smith, 1958; Õëåáîâè÷, 1963â).  ðîäå 3 âèäà, íåêîòîðûå àâòîðû (Ãàðòìàí, 1960;Hartman, 1968), èãíîðèðóÿ ñóùåñòâåííûå áèîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ âèäîâ, ñ÷èòàþò èõ îäíèì.  Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå 1 âèä.Hediste diversicolor (Muller, 1776)Nereis (Hediste) diversicolor Hartmann-Schröder, 1971: 196; 1996: 201-204, Abb.
88.Nereis diversicolor Chambers, Garwood, 1992: 28-31, fig. 5, 21, 27, 35, 39, 41, 52, 64.Hediste diversicolor Muller, 1776: 217, òèïîâàÿ ìåñòíîñòü: ïðèáðåæüå Äàíèè; Õëåáîâè÷, 1996: 117-119, òàáë. XXIV (ñèíîíèìèÿ).Ïðîñòîìèóì ñ ìàññèâíûìè ïàëüïàìè, âûäâèíóòûìè âïåðåä äàëåå àíòåíí. ×åëþñòè òåìíî-çîëîòèñòûå. Ïàðàãíàòû èçìåí÷èâû: I 1-4; II 5-8; III 11-40; IV 8-28; V 0; VI 3-9 ïëîòíîé ãðóïïîé; VII, VIII 15-40,îáû÷íî â 2-3 íåïðàâèëüíûõ ðÿäà. Ñàìûå äëèííûå ïåðèñòîìèàëüíûå óñèêè, äîñòèãàþò ÙÑ-5...9. Ñïèííûå èáðþøíûå óñèêè çíà÷èòåëüíî êîðî÷å ñâîèõ ëîïàñòåé.
Ñïèííîé óñèê êîíè÷åñêèé, ñ æåëåçêàìè ïî âåðõíåìóêðàþ. Íîòîïîäèàëüíûé áóãîðîê ïåðåäíèõ ñåãìåíòîâ ñ õîðîøî âûðàæåííîé ïåðåäíåé êîíè÷åñêîé ãóáîé; â çàäíèõ ñåãìåíòàõ îíà ïîëíîñòüþ èëè ÷àñòè÷íî ðåäóöèðóåòñÿ. Ñðåäíÿÿ ëîïàñòü õîðîøî ðàçâèòà, ëèøü íåìíîãî êîðî÷å ñïèííîé ëîïàñòè. Áðþøíîé ïîäèàëüíûé áóãîðîê ñ äâóìÿ ãóáàìè, ïðèìåðíî ðàâíûìè ïî äëèíå. Âñå íîòîõåòû ãîìîãîìôíûå ñïèíèãåðû.  âåðõíåé ÷àñòè íåâðîïîäèè ãîìîãîìôíûå ñïèíèãåðû, â íèæíåé ãåòåðîãîìôíûå ôàëüöèãåðû.  çàäíèõ ñåãìåíòàõ â âåðõíåé ÷àñòè íåâðîïîäèàëüíîãî ïó÷êà ñðàçó ïîä ãîìîãîìôíûìèñïèíèãåðàìè ðàñïîëàãàþòñÿ 1-3 êðóïíûõ ïðîñòûõ ùåòèíêè çîëîòèñòîãî öâåòà.
Ó ìíîãèõ ýêçåìïëÿðîâ ýòè ùåòèíêè íå îáíàðóæèâàþòñÿ, èáî ëåãêî îáëàìûâàþòñÿ. Îêðàñêà íåïîëîâîçðåëûõ ÷åðâåé êîðè÷íåâàòàÿ, îïðåäåëÿåìàÿ êàðîòèíîèäàìè; ïîëîâîçðåëûå îñîáè çåëåíûå çà ñ÷åò áèëèâåðäèíà, ïðîèñõîäÿùåãî èç ðàçðóøàåìîãî ãåìîãëîáèíà (Dales, Kennedy, 1954).
Ìàêñèìàëüíàÿ äëèíà òåëà ïðîñìîòðåííûõ ýêçåìïëÿðîâ îêîëî 100 ìì, øèðèíà òåëà ñî ùåòèíêàìè äî 7 ìì, äî 90 ÙÑ.229Hediste diversicolor: 1 ïåðåäíèé êîíåö òåëà ñ âûâåðíóòîé ãëîòêîé ñî ñïèíû;2 ãëîòêà ñ áðþøíîé ñòîðîíû; 3, 4 ïàðàïîäèè ñçàäè;5 íåâðîïîäèàëüíûé ôàëüöèãåð; 6 ïðîñòàÿ ùåòèíêà âòîì æå ìàñøòàáå, ÷òî è 5 ( ïîÕëåáîâè÷ó, 1996)Ðàñïðîñòðàíåíèå.
Ôàðåðî-èñëàíäñêèé ìåëêîâîäíûé âèä. Áàëòèéñêîå ìîðå, Ñåâåðíîå ìîðå, ïðèáðåæüå çàïàäíîé Åâðîïû íà ñåâåð äî Òðîíäõåéìà, Ñðåäèçåìíîå, ×åðíîå ìîðÿ. Íà àòëàíòè÷åñêîì ïðèáðåæüå ÑåâåðíîéÀìåðèêè îò çàëèâà Ñâÿòîãî Ëàâðåíòèÿ íà þã äî Ìàññà÷óñåòòñà. Àêêëèìàòèçèðîâàí â Êàñïèéñêîì è Àðàëüñêîììîðÿõ, à òàêæå â Âåñåëîâñêîì âîäîõðàíèëèùå (Êóìà-Ìàíû÷ñêàÿ ñèñòåìà).Áèîëîãèÿ. Ñîëîíîâàòîâîäíûé è ýñòóàðíûé âèä.
Ñïîñîáåí æèòü ïðè ñîëåíîñòÿõ âûøå îêåàíè÷åñêîé (íàïðèìåð â Ñèâàøå).  ýêñïåðèìåíòàõ ñîäåðæàëñÿ áîëåå äâóõ ìåñÿöåâ â îäåññêîé âîäîïðîâîäíîé âîäå. Ìîæåòáûòü îòíåñåí ê ôèçèîëîãè÷åñêè ïðåñíîâîäíûì îðãàíèçìàì, îáÿçàòåëüíî íóæäàþùèìñÿ â ìîðñêîé âîäå òîëüêîâ ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ.Ïðè ñîâìåñòíîì îáèòàíèè êîíêóðèðóåò ñ Alitta virens è âûòåñíÿåòñÿ ïîñëåäíèì ïðè ñîëåíîñòÿõ âûøå 20(Rasmussen, 1973).Ðàçìíîæåíèå è ðàçâèòèå èññëåäîâàëîñü ìíîãèìè àâòîðàìè (McIntosh, 1910; Dales, 1950, 1951; Bogueki,1953b; Smith, 1963, 1964, 1976, 1977). Ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò â ãðóíòå. Ïîëîâîçðåëûå ÷åðâè âî âðåìÿ ðàçìíîæåíèÿ ãðóïïèðóþòñÿ â êëóáêè, âûäåëÿÿ âîêðóã ñåáÿ ïîëîâûå ïðîäóêòû (ïñåâäîêîïóëÿöèÿ).
Ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèé ê ïëàâàíèþ ó ïîëîâîçðåëûõ íå îòìå÷àëîñü. Îáû÷íî ðàçìíîæàþòñÿ âåñíîé ïðè ïîâûøåíèè t° äî 5-10°Ñ, îäíàêî, â íåêîòîðûõ ðàéîíàõ âîçìîæíî, îñåííåå ðàçìíîæåíèå. Îïëîäîòâîðåíèå è ëè÷èíî÷íîåðàçâèòèå âîçìîæíî ïðè ñîëåíîñòè íå íèæå 4. Ëè÷íî÷íîå ðàçâèòèå ïðîèñõîäèò âñåãäà â òîëùå ãðóíòà. Ïî äàííûì Bogucki (1954) ñî ñòàäèè 4 ÙÑ, à ïî äàííûì Smith (1964) ñî ñòàäèè 3 ÙÑ, ëè÷èíêà ñðàçó, ïîäîáíî âçðîñëûì ôîðìàì, ïðèîáðåòàåò ñïîñîáíîñòü æèòü â ñëàáî ìèíåðàëèçîâàííîé âîäå, âïëîòü äî ïðåñíîé. Ýòî, âåðîÿòíî, îáúÿñíÿåòñÿ íà÷àëîì ôóíêöèîíèðîâàíèÿ îñîáûõ ãèãàíòñêèõ ëàðâàëüíûõ íåôðèäèåâ ÑÒ-3 è íåôðèäèåâ äåôèíèòèâíîãî ñòðîåíèÿ íà ïîñëåäóþùèõ ñåãìåíòàõ (Smith, 1964).