Автореферат (1154484), страница 4
Текст из файла (страница 4)
3 − Валовое содержание (ВС) и подвижные формы (ПФ) свинца в почвепосле роста саженцев Fraxinus pensylvanica, Sorbus aucuparia L. и Picea abies L.Примечание: избыток свинца вносился в почву в виде раствора Pb(NO3)2 в количестве 10ПДК(ПДКPb = 32 мг/кг в соответствии с ГН 2.1.7.2041-06). При избытке свинца экотол вносился впочву в объеме 10 мл на 100 г почвы (10 мл экотола содержит 24 мг сухого вещества).Если бы подвижные формы свинца поглощались корневой системой ясеняпенсильванского и рябины обыкновенной в присутствии экотола, то это бысказалось на валовом содержании свинца в почве, что собственно мы наблюдали вслучае роста саженцев ели обыкновенной.
Очевидно, значительное снижениеподвижных форм свинца в почве в присутствии древесных саженцев лиственныхпород, связано с усилением под действием экотола выделений органическихсоединений, иммобилизующих свинец, корневой системой этих растений, авозможно, и сопутствующей растениям микоризой.Иная картина, отражающая снижение валового содержания и подвижныхформ свинца в почве, наблюдалась под действием экотола после роста на нейсаженцев ели обыкновенной. При избыточных дозах свинца и наличии экотолаимело место снижение подвижной формы тяжелого металла на 45,8 ± 0,3 %,однако при этом наблюдалось и снижение его валового содержания на 41,4 ± 0,2%18(рис. 3.
В). Значительное снижение валовой формы свинца в почве наряду сподвижной формой могло быть связано с усиленным переводом свинца вподвижные формы, сопровождаемое поглощением его корневой системой. Мыпредположили, что усиленное поглощение свинца корневой системой саженцевели обыкновенной связано с воздействием экотола на микоризу, которая, какпоказано, влияет на поглощение растением тяжелых металлов (Смит, Рид, 2012).3.6.Влияние экотола на физиологическое состояние Fraxinus pensylvanica нафоне нормы и избыточных доз свинцаАнализ физиологического состояния саженцев ясеня пенсильванского,проведенный на основе характеристик флуоресценции хлорофилла в коремолодых побегов, а также измерения активности пероксидазы и содержания белкав листьях, выявил целый ряд различий у растений, выращенных на фоне нормы иизбытка свинца в почве при наличии и отсутствии экотола.
Эти различияотражены в таблице 4, из которой следует, что избыточные дозы свинца на 14 %уменьшали фотосинтетическую активность растений. Внесенный на избыточномфоне свинца экотол снимал его ингибирующее воздействие. На фоне нормысвинца экотол также несколько увеличивал фотосинтетическую активность.Положительное влияние экотола на процессы фотосинтеза можно объяснитьналичием в его составе меланинов, обработка которыми почвы приводит кувеличению содержания в растениях хлорофилла (Азарян, Мелконян, 2014).При внесении экотола в почву на фоне ПДК свинца, экотол могобразовывать комплексы помимо свинца с находящимися в почве другимитяжелымиметаллами,вчастностицинком,являющимсяактиваторомпероксидазы.
Это могло привести к частичной инактивации фермента. Резкоестимулирующее воздействие экотола на пероксидазную активность (~ на 40 %) нафоне избыточных доз свинца очевидно связано с присутствием в экотолесубстратов пероксидазы, таких как хиноны, позволяющих реализовать ееантиоксидантную функцию, связанную с нейтрализацией свободных радикалов ипероксидов, образующихся под влиянием тяжелых металлов, что повышаетустойчивость растений (Кобринец, 2012).19Таблица 4 − Флуоресценция хлорофилла, активность пероксидазы и количествобелка в листьях ясеня пенсильванского при различном содержании свинца,наличии и отсутствии экотола в почвеСодержание свинца в почвеВариантыопыта***ВаловоеПодвижныеформыФлуоресценцияхлорофилла вкоре побеговмг/кг%мг/кг%Fv / Fm%30,5± 0,101003,05± 0,201000,733± 0,036100Pbнорма+ 29,7экотол ± 0,19972,9± 0,1495PbнормаАктивностьпероксидазы влистьяхусл.
ед./гсыройбиомассы%Количество белкав листьяхмг белкана г сыройбиомассы%12,0± 0,0510018,9± 0,21000,749* 102,8± 0,0328,4*± 0,017021,8*± 0,11150,630± 0,040Pbизб342,2 1122 76,53 2509± 0,31± 0,2485,92,2± 0,101816,1± 0,285Pbизб +экотол328,8 1078 43,73** 1434 0,756** 103,1± 0,25± 0,30± 0,03116,9**± 0,1014118,4**± 0,297* отмечены статистически значимые отличия от значений контрольного варианта при р = 0,05.** отмечены статистически значимые отличия от значений варианта Pbизб при р = 0,05.*** в данной и последующих таблицах количество внесенного свинца равнялось 1ПДК дляварианта Pbнорма и 10ПДК для варианта Pbизб.
В вариантах Pbнорма и Pbизб экотол вносилсясогласно предварительно подобранным концентрациям в объеме 1 мл и 10 мл на 100 г почвысоответственно.Количественное определение общего содержания белка в листьях ясенявыявило его снижение, вызванное избыточными дозами свинца в почве. Экотолна фоне избыточной дозы свинца нивелировал отрицательный эффект тяжелогометалла. Некоторое повышение содержания белка 15 % под воздействиемэкотола было отмечено на фоне концентраций свинца в пределах ПДК.Увеличение содержания белка под действием экотола мы объясняем тем, чтоэкотол содержит вещества, способствующие синтезу белка и ростовымпроцессам, например, индол.Таким образом, анализ физиологических параметров древесных саженцевлиственной породы ясеня пенсильванского продемонстрировал положительныйэффект от внесения экотола в загрязненную свинцом почву.20Похожая картина наблюдалась при воздействии экотола в опытах ссаженцами рябины обыкновенной.3.7.Влияние экотола на содержание свинца в хвое и корнях Picea abies L.
ина микоризацию корневой системыДля подтверждения того, что экотол способствовал поглощению свинцакорневой системой саженцев ели обыкновенной, потребовались опыты поопределению содержания свинца в самих растениях, которые подтвердили, чтоэкотол в данном случае способствовал поглощению тяжелого металла.Результаты анализа содержания свинца в поверхностном слое почвы, вкорнях и хвое саженцев ели обыкновенной представлены в таблице 5.Таблица 5 − Содержание свинца в почве и еловых саженцах при наличии иотсутствии экотолаСодержание свинца в почвеВариантыPbнормаПодвижныеформыВаловое**мг/кг65,2 ± 0,35Pbнорма + экотол 64,5 ± 0,24Содержание свинца в елиВ корняхВ хвое%мг/кг%мг/кг%мг/кг%10027,9 ± 0,15100─-─-98,925,7 ± 0,2092,1─-─-1000,67 ± 0,01100Pbизб597,7 ± 0,41 100334,6 ± 0,3010024,2 ± 0,02Pbизб + экотол356,7* ± 0,32 59,7184* ± 0,3355,0527,8* ± 0,062181 1,10* ± 0,05 164,2*отмечены статистически значимые отличия от значений варианта Pbизб при р = 0,05.** норма и избыточная доза свинца рассчитывались на весь объем почвы 5 кг и были внесены впочву вегетационного сосуда в виде раствора нитрата свинца.
Содержание тяжелого металла,вносимого в почву как избыток свинца, составляло 1565,5 мг из расчета 320 мг Pb/кг почвы сучетом фоновой концентрации. Почвенный образец для анализа валового содержания иподвижных форм свинца был отобран с глубины 7-8 см. С этой же глубины отбирались корни.Как видно из таблицы 5, на фоне избытка свинца и наличия экотоласодержание тяжелого металла в корнях ели было на 2081 % больше по сравнениюс вариантом без экотола. В хвое ели содержание свинца при его избытке в почве ипри наличии экотола было на 64,2 % выше, чем при отсутствии экотола.Для объяснения наблюдаемой картины была рассмотрена система: корнимикориза путем анализа плотности корневых окончаний (микоризованных и21немикоризованных) на корнях саженцев ели и плотности микориз, находящихся скорневыми окончаниями в симбиозе, в условиях различной концентрации свинцаи внесения экотола.
На рисунке 4 представлены типичные корневые окончания,содержащие окрашенную анилиновым синим микоризу.Обозначения: К короткие боковые корни; КВ –корневые волоски; М – корневое окончание,покрытое сплетением грибных гиф (микориза).Рис. 4 − Окрашенные анилиновым синим микоризованные корневые окончаниясаженцев Picea abies L.
(увеличение 100)Результаты анализа плотности корневых окончаний, плотности микориз иинтенсивности микоризации корневой системы саженцев ели обыкновеннойпредставлены в таблице 6.Таблица 6 − Плотность корневых окончаний, плотность микориз и интенсивностьмикоризации корневой системы саженцев ели на фоне различных концентрацийсвинца и экотола в почвеВариантыПлотность корневыхокончанийПлотность микориз*на 10 см корней,шт.%на 10 см корней,шт.%Интенсивностьмикоризации, %Pbнорма78,8 ± 3,210013,2 ± 1,410016,8Pbнорма+экотол131,6 ± 2,216721,6 ± 1,916416,4Pbизб80,4 ± 1,910214,0 ± 2,110617,4Pbизб + экотол87,2 ± 4,211129,2 ± 3,122133,5* при анализе количественных параметров эктомикориз нами не были обнаружены сложныемикоризы, состоящие из двух и более микоризных окончаний, поэтому в данном случаеколичество микориз равняется количеству микоризных окончаний.Экотол на фоне избыточных доз свинца, мало влияя на плотность корневыхокончаний, значительно увеличивал плотность микориз и соответственноинтенсивность микоризации увеличивалась в 1,9 раза по сравнению с вариантом,где на фоне избытка свинца экотола не было.
Возрастание интенсивностимикоризации корней ели под действием экотола на фоне избытка свинца22приводит к увеличению поглотительной способности свинца системой: корень эктомикориза. Влияние экотола на микоризацию корней ели может бытьобъяснено наличием в его составе меланинов, обладающих ауксиноподобнымдействием (Тоноян и др., 2010; Тараканов, 2011; Ермошин и др., 2013).Полученные нами данные и обширный литературный материал помикоризному симбиозу (Смит, Рид, 2012 и целый ряд других работ) позволяютутверждать, что наблюдаемое в присутствии экотола существенное снижениеподвижных форм свинца при его практически неизменном валовом содержании впочвах после роста на них саженцев ясеня пенсильванского и рябиныобыкновенной связано с активацией защитных механизмов по отношению ктяжелому металлу арбускулярно-микоризным грибом, присущим лиственнымпородам.
Показано, что данный тип микоризы способен наряду с корневойсистемой выделять органические кислоты, хелатирующие свинец, т.е. реализуетсямеханизм, при котором связывание тяжелого металла происходит вне растения.Снижение валового содержания и подвижных форм свинца в почвах после ростана них саженцев ели обусловлено активацией эктомикоризным грибом,свойственного хвойным породам, поступления тяжелого металла внутрь корня,под действием гиф микоризного гриба, которые оплетают корневую систему инаходятся внутри корня, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
