Учебник по физиологии (А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб) (1154018), страница 9

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 9)

Условное торможение вырабатывается при отсутствии под­крепления условного сигнала. Различают несколько видов условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывающее. Угасание развивается при повторении условного сигнала без подкрепления. Например, имея прочный слюнный условный реф­лекс у собаки на вспышку света и затем применяя свет без подкрепле­ния, можно получить последовательно следующие условные отпе­ты— 10, 8,6,4, 5, 2,0,0, 0 капель слюны.

Дифференцировочное торможение вырабатывается при подкреплении одного условного сигнала (например, звук с час­тотой 500 Гц) и отсутствии подкрепления сходных с ним сигналов (звук 1000,200 и 100 Гц), на которые первоначально (в период гене­рализации условного рефлекса) получался условный ответ. Этот вид торможения, в частности, позволяет спортсмену отдифференциро­вать сокращения ненужных мышц при выработке двигательного на­выка, т. е. имеет важное координационное значение. Процесс воспи­тания человека сопровождается постоянной дифференцировкой подкрепляемых и осуждаемых обществом поведенческих реакций (что такое «хорошо» и что такое «плохо»).

Запаздывающее торможение формируется при отставлении на определенный отрезок времени подкрепления от ус­ловного сигнала. В этом случае сразу после условного сигнала реак­ция отсутствует (тормозится), но перед моментом подкрепления об­наруживается.

47

4.3. ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП

В жизни обычно встречаются не отдельные условные рефлек­сы, а сложные их комплексы, в которых они сочетаются с безус­ловными рефлексами (двигательными, сердечно-сосудистыми, дыхательными и пр.). Систему условных и безусловных рефлексов И. П. Павлов назвал динамическим стереотипом. Она вырабатывается при повторении одного и того же порядка раздра­жений (ситуаций) и, соответственно, выражается в цепи закреп­ленных ответных реакций, т. е. стереотипе. Но при этом измене­ние внешних условий может вызвать перестройку этой системы или ее разрушение, что отмечается термином — динамический.

На­пример, у собаки выработан динамический стереотип на определен­ный порядок изб раздражителей, и имеются на них закрепленные условные величины слюноотделения, специфические для каждо­го сигнала: 1) Свет — 12 капель; 2) Звук — 20 к.; 3) Метроном-120 — 10 к.; 4) Метроном —60 (неподкрепляемый раздра­житель).— 0 к.; 5) Свет— 12 к.; 6) Звук — 20 к. Если теперь подавать один и тот же сигнал, то ответная цепь реакций сохранится пре­жней: 1)Свет— 12 к.; 2) Свет-20 к.; 3) Свет— 10к.;4)Свет — 0 к.; 5) Свет — 12 к.; 6) Свет — 20 к. Однако изолированное включение светового раздражения сохраняет обычный ответ — 12 к. Следова­тельно, в коре больших полушарий собаки образована цепь последо­вательно возбуждающихся или затормаживающихся нервных цент­ров, в которой активность каждого автоматически вызывает вклю­чение следующего. Подобный стереотип возникает у спортсмена при выработке двигательного навыка, особенно при выполнении стандартных движений. Такой стереотип, связанный с цепью мо­торных актов, А. Н. Крестовников назвал двигательный динамичес­кий стереотип. Он легче образуется при выполнении циклических упражнений, чем ациклических.

4.4. ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, I И II СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА

Случившееся в 1924 г. в Ленинграде сильное наводнение грозило затопить клетки с подопытными собаками, которые испытали силь­ный стресс. На следующий день обнаружилось, что у некоторых из них пропали прочно выработанные условные рефлексы, но у других рефлексы сохранились. Это навело И. П. Павлова на мысль о различ­ных типах нервной системы у животных. В качестве основных свойств нервной системы И. П. Павлов рассматривал силу возбужде­ния и торможения, их уравновешенность и подвижность. С учетом этих свойств им были выделены следующие 4типа высшей нервной

48

деятельности (ВИЦ,), которые оказались сходными с 4темперамен-тами, выделенными еще Гиппократом в V веке до н. э.

1. Тип сильный неуравновешенный (холерик). Характеризуется сильным процессом возбуждения и более слабым процессом тормо­жения, поэтому легко возбуждается и с трудом затормаживает свои реакции.

2. Тип сильный уравновешенный и высокоподвижный (сангвиник). Отличается сильными уравновешенными и высокоподвижными процессами возбуждения и торможения. Легко переключается с од­ной формы деятельности на другую, быстро адаптируется к новой ситуации.

3. Тип сильный уравновешенный инертный (флегматик). Имеет сильные и уравновешенные процессы возбуждения и торможения, но мало подвижный — медленно переключающийся с возбуждения на торможение и обратно. С трудом переходит от одного вида дея­тельности к другому, зато вынослив при длительной работе. Медлен­но, но прочно адаптируется к необычным условиям внешней среды.

4. Тип слабый (меланхолик). Характеризуется слабыми процессами возбуждения и торможения, с некоторым преобладанием тормозного процесса, мало адаптивен, подвержен неврозам. Зато обладает высо­кой чувствительностью к слабым раздражениям и может их легко дифференцировать.

Описанные типы имеются у животных и человека. Они представля­ют собой лишь крайние проявления особенностей нервной системы. между которыми может быть значительное число переходных типов.

Кроме того, И. П. Павлов выделил специфически человеческие типы ВИД, связанные с наличием у человека особой — второй сиг­нальной системы — слова видимого, слышимого, написанного, произносимого, в отличие от первой сигнальной системы, общей для человека и животных — непосредственных раздражите­лей внешней или внутренней среды организма. Вторая сигнальная сис­тема чрезвычайно расширила адаптационные возможности человека. Ее свойствами являются — обобщение сигналов I и 11 сигнальной си­стемы, появление абстракций (сложных комплексных понятий — мужество, ярость, доброта и пр.), возможность передачи накошенного опыта предшествующих поколений последующим (возникновение науки, культуры и пр.). Вторая сигнальная система таким образом составила основу письменной и устной речи, появления математи­ческих и нотных символов, абстрактного мышления человека. Ее де­ятельность связывают с функциями третичных полей коры больших полушарий, преимущественно левого полушария у правшей, где на­ходятся центры речи.

В связи с различным соотношением у людей реакций, связанных с преобладанием I или II сигнальной системы, И. П. Павлов различал

49

специфически человеческие типы нервной системы: «мыслитель­ный» — с преобладанием второй сигнальной системы — и «художе­ственный» — с преобладанием первой сигнальной системы. Среди взрослых людей количество лиц с преобладанием второй сигнальной системы составляет около половины населения. Около 25% состав­ляют лица с преобладанием первой сигнальной системы и примерно 25% — лица, имеющие равновесие обеих систем. Соответственно этим типам, в настоящее время различают 2 основные формы интел­лекта человека: невербальный интеллект, отражающий природные возможности индивида манипулировать с непосредственными (осо­бенно зрительно-пространственными) раздражителями, и вербаль­ный интеллект, отражающий способность манипулировать со сло­весным материалом, что определяет характер поведенческих реак­ций, в том числе и в спорте.

5. НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ

У человека существует 3 вида мышц: поперечно-полосатаые ске­летные мышцы, особая поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мышцы внутренних органов.

5.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. мышечных волокон и имеют площадь порядка 3 м2. Целая мышца представляет собой отдельный орган, а мышечное волокно — клетку. Мышцы иннервируются двигательными нервами, передающими из центров моторные команды, чувствительными нервами, несущими в центры информацию о напряжении и движении мышц, и симпати­ческими нервными волокнами, влияющими на обменные процессы в мышце. Функции скелетных мышц заключаются в перемещении частей тела друг относительно друга, перемещении тела в пространстве (локомоция) и поддержании позы тела.

Функциональной единицей мышцы является двигательная единица, состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннервируемых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных во­локон. Двигательные единицы (ДЕ) небольших мышц содержат ма­лое число мышечных волокон (ДЕ мышц глазного яблока 3-6 воло­кон, мышц пальцев руки 10-25 волокон), а ДЕ крупных мышц туло­вища и конечностей — до нескольких тысяч (например, ДЕ икро­ножной мышцы человека — около 2000 мышечных волокон).

50

Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крупные мышцы—мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мо­тонейронный пул, в котором могут находиться мотонейроны различных размеров. Большие ДЕ образованы крупными мото­нейронами, которые имеют толстые аксоны, множество концевых разветвлений и большое число связанных с ними мышечных воло­кон. Такие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов (порядка 20-50 импульсов в 1с) и харак­теризуются высокой скоростью проведения возбуждения. Они включаются в работу лишь при высоких нагрузках на мышцу. Мелкие ДЕ имеют мотонейроны небольших размеров, тонкие и мед­ленно проводящие аксоны, малое число мышечных волокон. Они легко возбудимы и включаются в работу при незначительных мы­шечных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает активацию различ­ных ДЕ скелетной мышцы в соответствии с их размерами — от мень­ших к большим (правило Хеннемана).

Мышечное волокно представляет собой вытянутую клетку (ее диаметр около 10-100 мкм, а длина 10-12 см). В состав волокна входят его оболочка — сарколемма, жидкое содержимое — саркоплазма, ядро, энергетические центры —митохондрии, белковые депо — рибосомы, сократительные элементы — миофибриллы, а также замк­нутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са ,— саркоплазлштический ретикулум. Поверхностная мембрана клетки через равные проме­жутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна, по которым внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуждении.

Миофибриллы —это тонкие волокна (диаметр их 1-2 мкм. длина 2-2.5 мкм), содержащие 2вида сократительных белков (прото-фибрилл): тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина. Они расположены таким образом, что вокруг миозиновых нитей на­ходится 6 актиновых нитей, в вокруг каждой актиновой — 3 миози­новых. Миофибриллы разделены Z-мембранами наотдельные участ­ки— саркомеры, в средней части которых расположены пре­имущественно миозиновые нити, а актиновые нити прикреплены к Z-мембранам по бокам саркомера. (Разная способность актина и ми­озина преломлять свет создает в состоянии покоя мышцы ее попереч­но-полосатый вид в световом микроскопе).

Нити актина составляют около 20% сухого веса миофибрилл. Актин состоит из двух форм белка: 1) глобулярной формы — в виде сферических молекул и 2). палочковидных молекул тропомиозина, скрученных в виде двунитчатых спиралей в длинную цепь. На протяжении этой двойной актиновой нити каждый виток содержит по 14

51

молекул глобулярного актина (по 7 молекул с обеих сторон), наподо­бие нитки с бусинками, а также центры связывания ионов Са . В этих центрах содержится особый белок (тропонин), участвующий в образовании связи актина с миозином.

Миозин составлен из уложенных параллельно белковых ни­тей (эта часть представляет собой так называемый легкий меромиозин). На обоих концах его имеются отходящие в стороны шейки с утолщениями — головками (эта часть — тяжелый меромиозин), бла­годаря которым образуются поперечные мостики между миозином и актином.

Характеристики

Список файлов книги