Диссертация (1151622), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Monaghan2001). Размер теломеров (концовых участковхромосом) являетсянеобходимым признаком делящихся клеток - чем они короче, тем большеечисло делений прошло с моментарождения клетки-предшественницы. Вэкспериментах на кумже (Salmotrutta) доказано, что после периода голоданиярыбы демонстрируют высокую скорость роста, при этом линейные размерытела, отражающие темпы роста в течение первого года жизни, отрицательнокоррелировали с изменением длины теломеров в течение последующего года- чем выше был у сеголеток темп роста, тем меньше размеры теломеров удвухлеток (J.
Naslund, A. Paulini, D. Blomqvist, Jl. Johnsson, 2015).По мнению А.А. Заварзина (1953), гистогенез — это непрерывный процессклеточной дифференцировки на всем протяжении онтогенеза. Изучениетканевого, клеточного и субклеточного роста животных позволяет уточнитьмеханизмы регуляции роста. И.Г. Мурза, О.Л. Христофоров (2004)подчеркивают значение физиологического (биологического) возраста каккомплекса морфофункциональных показателей на клеточном, тканевом,организменномисистемномуровняхпутёмсопоставленияихсосреднестатистической нормой для конкретных этапов онтогенеза.
По Е.Я.Панкову (1989) необходимо выделять 5 структурно-функциональных единицорганов, какформыреализации межтканевыхотношений:ведущий(основной) тканевой компонент; нервный, сосудистый, опорно-трофический,иммунный.251.4. Скелетная мускулатура как объект исследованияСкелетная мускулатура рыб является объектом большого количествабиохимических и морфофизиологическихисследований (Davison W.,Goldspink G., 1977; Dobson S.H., Holmes R.M., 1984; Скуфьин К.В., 1937;Дгебуадзе Ю.Ю., 1979; Рылина О.Н., 1995; Озернюк Н.Д., 1989; СмирновА.Н., 1989; Панов В.П., 1983- 2014 и др). Мясо рыб обладает лечебнопрофилактичеким эффектом к ряду заболеваний, оно является главнымисточником диетического протеина и биологически активных веществ,способных исправлять нарушения алиментарной природы.
В организмеживотного и человека синтезируются различные аминокислоты, но частьаминокислот человек получает с пищей. Рыба, как пищевой продукт,является источником таких незаменимых аминокислот, как фенилаланин,треонин, лейцин лизин, гистидин, триптофан, изолейцин, метионин, валинаргинин (Клейменов И.Я. , 1962; Кизеветтер И.В. , 1971; Кублицкас А.К.,1977: Панов В.П., 1981). При этом следует учитывать, что разные части теларыбы и даже отдельные элементы мышечной ткани отличаются по ихпищевой ценности для человека (Казаков Р.В., Новокшонов Ю.Д., 1976).
Так,вчастности,коллагениэластинотносятсяк неполноценнымпоаминокислотному составу белкам, в то время как многообразие жирныхкислот и витаминов А и D в рыбе усиливает ее пищевую ценность посравнению с теплокровными домашними животными (Анисимова И.М.,1983; Берлова Е.П., 2007). Отмечена связь между количеством естественногокорма и содержанием жира в рыбе - снижение основного пищевого ресурса –планктона при увеличении плотности посадки личинок карпа в пруд влияетна всю пищевую цепь, а содержание жира в рыбе при этом будет отличатьсяв 6-10% (Привезенцев Ю.А., Власов В.А., Хорошко В.Д., 1976; Панов В.П.,Мустаев С.Б., 1988).
Установлено, что в мясе рыбы суммарное содержаниеминеральных веществ выше, чем в мясе теплокровных животных, при этомморские рыбы отличаются от пресноводных различным составом витаминови большим содержанием натрия, хлора, меди, йода, кальция, фосфора, фтора26(Braekkan O.R., 1959; Gill H.S., Weatherley A.H., Lee R., Legere D.,1989;Кузема А.И., Томиленко В.Г., 1967). Авторы отмечают, что химическийсостав рыбы зависит не только от состава ее корма, но и от особенностейбиологии рыб, в частности их двигательной пищевой активности. Крайняяизменчивость состава мяса различных видов рыб соизмерима с разницей вхимическом составе и пищевой ценности свинины, говядины, баранины икурятины. Исследования показали, что разница в текстуре мышечной тканимежду морскими рыбами выше, чем в мясе домашних животных (КизеветтерИ.В.,1971; Куранова И.И.,1973).Изучение роста мышечной ткани, как главного компонента «мяса» рыб,подразумевает не только анализ суммы сведений по частным вопросамфизиологиискелетныхмышц,такимкаксократительнаяфункция,утомляемость, регенерация, патология мионеврального комплекса, но исистематизации под определенным углом зрения всего имеющегося в этойобласти массива научных данных, с последующим созданием на этой основеколичественных моделей развития и роста (Шмальгаузен И.И.,1982).
Ростмышечных тканей является одним из аспектов роста животного, которыйможет быть изучен на разных уровнях, при этом каждый аспект изученияроста характеризуется своими задачами и методами. Рост и дифференциацияклеток определяет рост и дифференциацию тканей, которые, в свою очередь,обеспечивают рост организма в целом (Черепанов Г.Г.,1994, ЧенцовЮ.С.,2005; Шубникова Е.А.,2001). Установление наиболее комфортныхусловий для жизнедеятельности организма животного позволяет управлять, вопределенной степени, его ростом и развитием, что представляет не толькоосновнойвопросбиологии,ноирешениевопросаувеличенияпродуктивности животных. (Сamm J.P., Johnston I.A.,1985; Устарбеков А.К.,2000, Панов В.П., 2014).Вопрос соотношения мышечного и соединительнотканного элемента в мясеживотных освещался рядом авторов.
К.В. Скуфьиным (1937) показано, чтодоля мышечного компонента в мышечной ткани зависит от скорости роста27рыб: у быстро- и медленнорастущих рыб она ниже, чем у рыб, растущих сосредней скоростью. Особенности формирования опорно-двигательногоаппарата обусловлены как эволюционными факторами, так и особенностямикормления животных. Выращивание домашних животных в искусственныхусловиях, не соответствующих их биологии, может влиять на мяснуюпродуктивность. Скороспелости сельскохозяйственных животных частоблагоприятствует нежная, рыхлая консистенция мяса с пониженнымиокислительными процессами, что учитывается при разработке рациональныхприемов содержания и выращивания (К.Б.
Свечин, 1956).В.П. Пановым систематизированы все доступные сведения об относительноймассе мускулатуры товарных рыб: карповых, окуневых, кефалевых,цихлидовых и др. отмечено, что количественные показатели мышц болееизучены у культивируемых в искусственных условиях рыб: карпа, радужнойфорели, растительноядных видов рыб, тиляпий, канального сома.
Показано,что наиболее высокой относительной массой мышц обладают представителирыб семейства тунцовые (73%). У двухлеток карпа независимо от размеров,породной принадлежности и морфологических особенностей относительнаямасса мышц находится в пределах 36,2-53,5% (Сv =13,7%), у двухлеток итрехлеток форели – 49,1-57,0% (Cv =9,8 %). Карповые рыбы в российскихусловиях имеют относительно хорошо развитые красные мышцы, и их доляколеблется у различных видов в небольших пределах.
Исключениесоставляет чехонь, у которой величина этого показателя существенно выше,чем у других видов (В.П. Панов,1982 ).Подвижность животных является одной из главных адаптаций организма ислужит показателем их локомоторной функции (Шмальгаузен, 1961). Рыбы сразличной формой тела и типом движения могут иметь сходную степеньразвития мышц, по мнению Л.А. Николайчук (1991), форма в сочетании сразмерами других частей тела, таких как голова, оказывает влияние на долюсоматической мускулатуры у рыб.
В.П. Панов, рассматривая двигательнуюактивность рыб как адаптацию, провел исследования гистоморфологии28красныхибелыхмышцлеща,плотвы,чехони,жереха,форели.Количественные показатели мускулатуры этих рыб изучены им напромысловыхкарповыхрыбахСаратовскоговодохранилищапреднерестовый (апрель-май), нагульный (июль-август) и предзимовальный(октябрь-ноябрь) периоды. Возраст анализируемых рыб составлял 5-7 лет(Панов, 1982). Позже, в 1988 г. на экспериментальной базе ВНИИПРХ В.П.Пановым было проведено исследование роста двухлеток карпа, в результатекоторогообнаруженыкоррелятивныесвязимеждумассойрыбиотносительной массой скелетных мышц (коэффициент корреляции r =+0,75).Эти данные свидетельствуют о том, что у карпа, несмотря на довольнобольшой разброс относительных показателей мышц характерных для однойопределенной весовой группы, доля мускулатуры в теле в процессе ростапостоянно увеличивается.
Наиболее высокие индивидуальные относительныепоказатели мышц отмечены у двухлеток карпа массой 600-700 г.Вариабельность относительной массы мускулатуры в теле, порке и тушкекарпа не высокая (3,1-5,0%). Взаимосвязь массы тела с различнымиморфологическимиструктурами, органами и тканями у двухлеток карпаавтор выразил аллометрическими уравнениями. Вопрос об использованиимускулатурыкакединственногоиндикатораморфо-физиологическогосостояния организма рыбы остается спорным, однако знание выхода мышц впроизводственных условиях позволит дать эффективную оценку того илииного объекта, как продукта питания.Вопросы гистогенеза мышечных волокон освещены в ряде зарубежных иотечественных работ.
Согласно А. Rowlerson, А.Veggetti (2001) образованиемышечных волокон происходит в три фазы. Первая фаза - это формированиемиотомаизпараксиальноймезодермыэмбриона.Втораястадияпролиферации мышечных волокон послойным добавлением новых быстрыхи медленных клеток из зон роста, образованных на его поверхности(стратифицированный рост). Третья фаза миогенеза «мозаичный рост» – этопополнение мышечного компонента непосредственно внутри миотома путем29образования новых волокон между уже существующими, которые придают«мозаичность» поперечному срезу мышц.
У большинства видов мозаичныйрост начинается после вступления рыб в личиночный период развития. Привторичной «мозаичной» фазе миогенез проявляется в виде новых волокон ираспространяется повсюду в глубокие мышечные слои. Эпаксиальнаямускулатура карпа до 5 см стандартной длины содержит субпопуляциимиосателлитныхклеток,находящихсянаразличныхдифференциации (Koumans J., 1990). Костистые рыбыстадияхувеличиваютколичество мышечных волокон до полового созревания и в зрелом возрастедо определенного размера тела (Boddeke R., Slijpear B.J., 1959; Weatherley A.,1988; Kiessling G.,1991; Zimmerman A.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
