Диссертация (1151319), страница 23

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 23)

Фандеева (1961).При сборе материала животные подразделялись по полу и возрастнымклассам: новорожденные, молодняк, животные 7-8-месячного возраста,животные 19-20-месячного возраста, взрослые.Полевые исследования в местах массового гона заключались в:оценке численности животных в местах массового гона и вопределенном гонном скоплении,наблюдениях за индивидуальным и групповым поведениемполовозрелых и молодых самок, половозрелых и молодых самцов,визуальной оценке численности взрослых самцов в местахмассового гона,125наблюдениях за формированием «гаремов», численностью самок воценке групповой дистанции между соседними «гаремами»,оценке агрессивности поведения «хозяина» гарема по отношениюних,к самцам – одиночкам,наблюдениях за непосредственной химической коммуникациеймежду «хозяином» гарема и самками, наличием садок и копуляций,регистрациизвуковойиопосредованнойхимическойкоммуникации в гонном скоплении.Полевые исследования в местах массового отёла заключались в:наблюдении за поведением самок, находящихся в той или инойстадии родовой деятельности,наблюдении за течением родов у молодых и взрослых самок,наблюдении за поведением отелившихся самок,осмотре новорожденных живых или павших сайгачат,наблюдении за поведением самок, находящихся в отдалении, ипроявляющих выраженную ориентировочно-исследовательскую реакцию,наблюдении за формированием «материнско-детских» отношений,поиске и осмотре плацент,оценке отношения отелившейся самки к своей плаценте,осмотре родовых ямок,взвешивании новорожденных животных на учётных площадках имаршрутах,осмотре и вскрытии беременных самок, павших во время родовойдеятельности,наблюдении за поведением сайгачат нескольких часов илинескольких суток жизни,наблюдениях за индивидуальным и групповым поведением самок,самцов и новорожденных животных,126поиске следов жизнедеятельности хищников, прежде всего волка,по периферии отёльных скоплений.Наличие «Центра», возможность вести наблюдения в нем за вольернойгруппой сайгака, начиная с мая 2000 г., позволили впервые наблюдать гон иотел у животных, изъятых из природной популяции в местах массового отёласайгака в 1-е сутки жизни в мае 2000 г., выращенных в неволе в «Центре» наручной выпойке коровьим молоком, и не имевших возможности запечатлетьобразцы поведения взрослых животных своего вида.В гоне 2000 г.

и в отеле 2001 г. участвовали самки, родившиеся вприродной среде, отловленные в первые сутки жизни и привезенные в«Центр». В гоне 2001, в гоне и отеле 2002 и 2003 гг. участвовали самки,изъятые из природной среды в мае 2000 г., а также родившиеся в неволе. Длягона 2000 и 2001 гг. в вольеры к самкам помещался половозрелый самец,изъятый из природной среды, который, следовательно, не находился в родствес вольерными самками. От 16 вольерных самок в 2001 г.

получено 14сайгачат. В течение двух последующих лет подробно описаны образцыповедения вольерных сайгаков в период гона и отёла. Таким образом, намиподробно фиксировалось поведение 3-х поколений сайгаков, выросших вневоле. Достижение половой зрелости самцами и самками, выросшими наручной выпойке, в изоляции от взрослых животных своего вида, позволилонаблюдать в период гона их половое поведение и отметить его адекватность.В период отела нам удалось зафиксировать время первого акта сосания уноворожденных от молодых и взрослых самок сайгака.Кровь для биохимического и морфологического исследования брали изяремной вены в утренние часы до раздачи корма.

Количество эритроцитов илейкоцитов подсчитывали в камере Горяева. Содержание гемоглобинаопределяли унифицированным гемоглобинцианидным методом. Мазки кровиокрашивались по Романовскому–Гимза, просмотр морфологии и съемкаклеток крови проведены с помощью микроскопа OlympusBX41, фотонасадкиOlympus V-TVO5XC-3, фотоаппарата Olympus PP70, увеличение x 1000.127Концентрацию общего белка в сыворотке крови определяли биуретовымметодом; концентрацию альбумина – унифицированным колориметрическимметодом на основе реакции с бромкрезоловым зеленым; фракция глобулинарассчитываласьвычитаниемальбуминаотобщегобелка;белковыйкоэффициент – делением концентрации альбумина на концентрациюглобулина; определение концентрации глюкозы, холестерина, триглицеридовпроизводили энзиматическим колориметрическим методом; определениеконцентрациижелезапроизводиликолориметрическимметодомбездепротеинизации.Схема наблюдений представлена на рисунке 9.

Возрастная и половаяструктура вольерной группы сайгака (Центр) представлена в таблице 2.Возрастная структура самцовых групп «Центра» и питомника «Яшкульский»представлена в таблице 3.Химическая и звуковая коммуникация животных изучалась с помощьюметоданаблюдениявопределеннойжизненнойситуации.Звуковаякоммуникация изучалась с помощью аппаратуры, позволяющей в дальнейшемпроизвести обработку криков самцов, самок и молодняка, сопровождающихразные образцы поведения. Перевод видеоматериала, записанного в разныегоды на кассеты, в цифровой формат позволил провести анализ звуковполовозрелых и молодых самцов, самок и молодняка первых часов и месяцевжизни.Намибылипроанализированыструктурныеособенностипреимущественно пульсирующего звука.

Анализ звуков и видеоизображенияпозволил особенно выделить звуки гаремных самцов, принимающихспецифическую вокальную позу, при которой сайгаки сильно напрягают ивытягивают хобот. Звуки двух взрослых самцов были записаны 6 и 31 декабря2002 г в вольерах «Центра». В начале гона звуки были записаны от самца № 1,20-месячного возраста, по кличке «Тонкорожка».

Звуки были записаны в тотмомент, когда он, издавая пульсирующий звук, преследовал других самцовсамцовой группы, в которой он был доминантной особью.128129Поведение сайгака европейской популяции (Saiga tatarica tatarica L., 1766)Внутривидовое поведениеИнстинктивноеповедениеМежвидовое поведениеПриобретенноеповедениеВзаимоотношения сс/х животнымиВзаимоотношения сдикими животнымиИзучаемые формы поведенияПоловая зрелостьи репродуктивноеповедение самок исамцов сайгакаПлодовитостьевропейскогосайгакаСезонные изменениярепродуктивногоповедения сайгака;звуковая коммуникацияПоведениесайгака впериод гонаРис. 9. Схема наблюденийПоведениесайгака впериодотелаПоведение самоксайгака во времяродовОсобенностиродовВзаимоотношениясамка последПоведение молоднякаИнстинктматеринстваПищевоеповедениеИгровоеповедениеСоциальноедоминирование иполовое поведениесамцов сайгакаПервыедвигательные реакцииноворожденныхПоведениемолоднякав неволе130Таблица 2Возрастная и половая структура вольерной группы сайгака (Центр)ГодыСамки 7-8СамкиСамцы 7-8СамцыМолоднякнаблюдениймесячноговзрослыемесячногополовозрелые обоего полавозраста(12-возраста и(гон/отел)(гон/отел)месячногогодовалыевозраста и(гон/отел)(гон/отел)старше),(гон/отел)200016/0-8/01/0-20010/16168/81/01420028/617/1711923209724200320045Таблица 3Возрастная структура самцовых групп «Центра» и питомника «Яшкульский»Годы и местоСамцыисследований7 месяцев121830месяцевмесяцевмесяцев42 месяца2002 (Центр)11111192003 (Центр)99772004 (Питомник)2212005 (Питомник)221В разгар гона звуки были записаны от гаремного самца 20-месячноговозраста по кличке «15», находящегося в группе самок в роли гаремногосамца или «хозяина» гарема, с которыми он перемещался по вольере, делаяпопытки садок.

Звуки взрослых самок и детенышей сайгака были записаны с 2131по 9 мая 2002 г в вольерах «Центра». Первые роды в группе беременныхсамок из 25 особей в этот год были зафиксированы 1 мая, причем к утру 2 маяродилось уже 19 сайгачат. Таким образом, мы проанализировали вокальноеповедение самок и новорожденных в первые несколько дней после родов.Запись была сделана на видеокамеру Sony с расстояния от 2 до 20метров без идентификации кричащих животных, за исключением самцов.Затем звуки были оцифрованы с частотой дискретизации 48 кГц сиспользованием профессиональной спектрографической программы Avis oftSAS Lab Pro (Германия). Во время предварительной обработки начало, иконец каждого звука, были промаркированы в звуковых файлах и определеноих качество.

Все звуки относились к наиболее обычному для всехполовозрастных групп сайгака типу пульсирующих звуков, описанному ранееВолодиным с соавторами (2009).В течение предварительной обработки звуки были подразделены назвуки взрослых самцов, а также взрослых самок и детенышей на основаниизнания о различиях диапазона частот самок и детенышей. Самцы всегдаиздавали звуки через нос, тогда как звуки самок и детенышей дополнительнобыли разделены на носовые и ротовые на основании специфического«носового» звучания и различия в распределении энергии в спектре крикамежду носовыми и ротовыми звуками (согласно Efremovaet al., 2011;Lapshina et al., 2012). Некоторые звуки начинались как носовые, нозаканчивались как ротовые, поскольку животное открывало рот во времякрика.

В этом случае мы анализировали носовую и ротовую части отдельно. Вдальнейшем для анализа выбирали только звуки хорошего качества, неперекрытые звуками других животных, с высоким соотношением сигнал-шуми не разорванные ветром.Период пульсации и длительность звуков были измерены с помощьюэкранного курсора в главном окне программы Avis oft со следующимиустановками: окно Хэмминга; длина Быстрого Преобразования Фурье (FFTlength) 512 точек; перекрывание по частотной оси (frame) 50%.

Частотное132разрешение спектрографического анализа составляло 43 Гц, временноеразрешение варьировало от 0,1 до 0,5 мс в зависимости от величиныперекрывания по временной оси (overlap), которую подбирали в соответствиисоструктуройанализируемогозвука.Всеизмеренияавтоматическизаносились в базу данных Excel. В предшествующих исследованиях (Frey etal., 2007; Володин и др., 2009) было показано, что частота пульсации в звукахсайгака соответствовала частоте вибрации голосовых связок (то есть основнойчастоте звука). Поэтому мы рассчитывали основную частоту звуков каквеличину, обратную среднему для крика периоду пульсации.Помимо длительности и основной частоты, мы измеряли такжепараметры, определяемые вокальным трактом – частоты первых пяти (длясамцов) или четырех (для самок и детенышей) формант. Формантные частотыизмеряли в свободно распространяемой программе для анализа человеческойречиPraatv.

4.3.21(Нидерланды) с помощью алгоритма линейногопредсказательного кодирования (linear predictive ecoding, LPC), специальносозданного для расчета резонансных частот спектра звуков (Frey et al., 2007;Володин и др., 2009). Мы измеряли формантные частоты для целого звука илидля части звука с хорошо видимой формантной структурой. Установки дляLPC-анализа выбирали в соответствии с уже известными значениямиформантных частот для разных половозрастных классов сайгаков (Frey et al.,2007; Володин и др., 2009). Мы использовали анализ Бурга, окно Хемминга,временной шаг 10 мс, длину временного окна 40 мс. Для носовых звуковсамцов частоту наивысшей форманты устанавливали в 1900-2200 Гц примаксимальном числе формант 5, для носовых звуков самок – в 2000-2500 для 4формант, для ротовых звуков самок – в 3100-3600 Гц для 4 формант, дляносовых звуков детенышей – в 5000-5200 Гц для 4 формант, и для ротовыхзвуков детенышей – в 5900-6500 Гц для 4 формант.Суммарно мы проанализировали 300 звуков: 21 носовой звук от взрослыхсамцов, 100 ротовых и 83 носовых звука от взрослых самок, 85 ротовых и 11носовых звуков от новорожденных детенышей.133Длясравненияпараметровротовыхзвуковмеждусамкамиидетенышами и параметров носовых звуков между самцами, самками идетенышами мы использовали однофакторный дисперсионный анализ с постхок тестом Туки.

Характеристики

Список файлов диссертации