А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR (1135320), страница 41
Текст из файла (страница 41)
В основе этой модели лежит уже упоминавшееся выше представление о так называемойпороговой концентрации ресурса R*, т. е. той минимальной концентрацией, при которой рождаемость точноуравновешена смертностью (см. рис. 44), а популяция сохраняет стационарную численность. Очевидно, у разныхвидов, зависящих от одного ресурса, значения пороговых концентраций могут не совпадать, но если ресурса вокружающей среде много, то оба вида растут с максимальными скоростями, и быстрее наращивает свою численность тот вид, у которого больше при данной концентрации разность рождаемости и смертности (т.
е. величина b– d). Очевидно, однако, что в природной обстановке по мере увеличения количества организмов, потребляющихданный ресурс, концентрация его в среде снижается, а когда она достигает пороговой для данного вида организмов величины, численность популяции начинает падать. В результате конкуренции двух видов за один ресурспобеждает тот, для которого ниже пороговая концентрация ресурса 56.Теперь рассмотрим модель с двумя ресурсами, величины концентраций которых в среде R1 и R2 отложимна двух ортогональных осях (рис. 58). В координатном пространстве этих ресурсов проведем линию, соответствующую тем значениям концентрацийпервого и второго ресурсов, при которых популяция сохраняет свою численность постоянной (dN/Ndt = 0).
Эталиния, называемая изоклиной нулевого прироста, фактически соответствуетпороговым для данного вида комбинациям концентраций первого и второгоресурсов. Если точки, соответствующие наблюдаемым в среде концентрациям ресурсов, лежат от этой линииближе к началу координат, то численность популяции при данных значениях концентраций будет падать. Еслиже они лежат за изоклиной, то численность популяции будет расти.Заметим, что прямой изоклинана рассматриваемом графике проведена только для простоты. Этот случайсоответствуетвзаимозаменяемостиресурсов, т. с.
возможности вида успешно существовать, потребляя толькоРис. 58. Изоклины нулевого прироста популяций одного (а, б) и двуходин из ресурсов или довольствуясь(в, д, г) видов в координатах концентраций двух взаимозаменимыхкакой-нибудь их комбинацией. На саресурсов (I — оба вида сосуществуют; II — ни вид А, ни вид В сущемом деле, изоклина может быть вогнуствовать не могут; III — побеждает вид В; IV — побеждает вид А)той (комплементарность ресурсов) втех случаях, когда, питаясь смесью разных компонентов, организм потребляет их в сумме меньше, чем при питании каждым из этих компонентов поотдельности, и выпуклой, например, при синергизме воздействия токсических веществ, потребляемых с разнымипищевыми компонентами.
Обратите внимание на то, что для поддержания постоянной численности одному виду(рис. 58, а) требуется гораздо больше второго ресурса, чем первого, но другой вид (рис. 58, б) может быть более56Конечно, возможен и другой исход событий, а именно вид, имеющий более высокую скорость роста, может на некотороевремя уменьшить концентрацию лимитирующего ресурса до уровня ниже не только собственного порога, но и более низкогопорога конкурента, а наступивший в результате этого период острой нехватки пищи пережить, не размножаясь, в состоянияпокоящихся или каких-либо других устойчивых к таким условиям стадий. Как заметил Ю. Э.
Романовский (1989), в сообществе пресноводного зоопланктона такая стратегия свойственна, например, крупным видам дафний (Daphnia pulex и др.): приобилии пищи они благодаря высокой плодовитости могут быстро размножиться и снизить концентрацию пиши (планктонныхводорослей) до такого низкого уровня, при котором не способна выжить их собственная молодь.
Взрослые же особи, будучигораздо более устойчивыми к нехватке пищи, могут пережить неблагоприятный период, прекратив откладывать яйца. В этоже самое время какой-либо другой вид планктонных ракообразных (например, Diaphanosoтa brachiurum), обладающий болеенизкой пороговой концентрацией пищи, может быть вытеснен из планктонного сообщества, если у него не было такой устойчивой к нехватке пищи стадии.78эффективным потребителем именно второго ресурса, которого требуется ему соответственно меньше, чем первого.Попробуем теперь на том же графике провести изоклину нулевого прироста для второго вида. Очевидно,что если изоклина вида В пройдет ближе к началу координат, чем изоклина вида А (рис.
58, б), то победителем вконкуренции будет вид В, поскольку он «доведет» концентрацию обоих ресурсов до такого низкого уровня, прикотором стационарная популяция вида А существовать не сможет. Если же изоклина вида В пройдет дальше отначала координат, чем изоклина вида А, то победителем в конкуренции окажется именно вид А (рис. 58, г).
Еслиизоклины двух видов пересекаются, то при определенном соотношении ресурсов в среде виды могут сосуществовать, а при другом — может наблюдаться вытеснение одного вида другим. Так, например, в ситуации, изображенной на рис. 58, д, при высокой концентрации второго ресурса и низкой концентрации первого конкурентноепреимущество сказывается у вида А, а при высокой концентрации первого ресурса и низкой концентрации второго преимущество оказывается у вида В.Рассмотренный выше пример соответствовал ресурсам, полностью взаимозаменяемым. Однако длябольшинства организмов существует некоторое число ресурсов незаменимых.
Так, например, как бы ни былохорошо обеспечено какое-либо растение азотом, оно не сможет расти и развиваться, если в его питательной среде не будет фосфора. В координатных осях двух ресурсов изоклина нулевого прироста популяции, ограниченнойтаким" двумя ресурсами, будет изображаться линией, изогнутой под прямым углом, т. е. так, что она оказываетсясостоящей из двух ветвей, параллельных осям графика (рис. 59, а).
Положение каждой ветви отвечает пороговойконцентрации первого или второгоресурса. Если за два незаменимыхресурса конкурируют два вида, то также, как в случае с взаимозаменяемымиресурсами, возможны разные варианты расположения относительно другдруга изоклин нулевого прироста этихвидов. Очевидно, что в ситуации, изображенной на рис. 59, б, победителембудет вид А, а в изображенной на рис.Рис. 59.
Изоклины нулевого прироста одного (а) ч двух (б3—г) видов59, б — вид В. При пересечении изов координатах концентраций незаменимых ресурсов: б — побеждаетклин (рис. 59, г) может быть достигвид А; в — побеждает вид В; г — виды сосуществуют (по Tilman,нуто сосуществование обоих видов,1982)так как для каждого из них лимитирующими оказываются разные ресурсы.Последнему случаю есть и экспериментальное подтверждение. Так, Дэвид Тильман (Tilman, 1982),внесший большой вклад в развитие современных представлений о конкуренции за ресурсы,. провел серии экспериментов с двумя видами диатомовых планктонных водорослей Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniaпа ина основании полученных данных построил для них изоклины нулевого прироста в зависимости от концентрациидвух незаменимых ресурсов — фосфора и кремния (рис.
60).В рамках данной модели сравнительно легко объяснить сосуществование разных видов, если они лимитированы разными ресурсами. Однакосамо понятие «разные ресурсы» нуждается в уточнении. Так, наверное, всесогласятся с тем, что разные виды растений для жнвотных-фитофагов могутрассматриваться как разные ресурсы.
С несколько меньшими основаниями,но, видимо, можно говорить и о том, что разные части одного растения могут трактоваться как разные ресурсы. Однако количество элементов минерального питания, необходимых растениям наряду со светом и влагой оченьограничено. Во всяком случае, оно значительно меньше числа видов планкРис. 60. Экспериментальнотонных водорослей, обитающих в пределах небольшого объема водыполученные изоклины нулевого(вспомните «планктонный парадокс»), или числа видов травянистых растеприроста популяций диатомоний, произрастающих на одном лугу.
Попытка объяснить сосуществованиевых водорослей Asterionellaмногих видов, конкурирующих за небольшое число общих ресурсов, былаformosa (а) и Cyclotellaпредпринята Д. Тильманом (Tilman, 1982). Чтобы пояснить суть его рассужmeneghiniaпа (б). В заштриходений, необходимо внести некоторые усложнения в описанную выше мованной зоне популяции увеличидель.вают свою численность (поНачнем с того, что все предыдущие рассуждения основывались наTilman, 1982)предположении о стабильных концентрациях ресурсов. Ясно, однако, что насамом деле ресурсы, как и потребляющие их популяции, находятся в постоянной динамике пли, во всяком случае, в состоянии динамического равновесия, при котором потребление ресурса уравновешивается притоком его в среду.
Если мы представим себе, что потребителей можно изъять из среды,то, очевидно, в ней установятся какие-то более высокие концентрации лимитирующих ресурсов. Точку, соответствующую концентрациям ресурсов в отсутствие потребления, Д. Тильман предложил называть точкой снабжения (англ. supply point). Фактически в неявном виде мы уже использовали это понятие, когда обсуждали модели,79изображенные на рис. 58—59, и говорили о той или иной наблюдаемой в среде концентрации ресурсов. На рис.61 в пространстве двух незаменимых ресурсов нанесена точка снабжения (ее координаты S1, S2) и изоклина нулевого прироста для одного вида. В каждой точке, находящейся на данной изоклине, рождаемость, по определению, равна смертности, но это не означает, что соотношение в потреблении двух ресурсов обязательно точноравно их соотношению при поступлении в среду.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
