Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 164
Текст из файла (страница 164)
В экологической лаборатории Саванна Ривер (Южная Каролина) использовали переносный источник гамма- излучения для изучения кратковременных влияний на самые разные сообщества (Мак-Кормик и Голли, 1966; Монк, 1966Ь; Мак-Кормик, 1969). В Окриджской лаборатории много лет изучали сообщества озера, подвергавшегося слабому хроническому облучению от радиоактивных отходов. На фиг. 225 показано влияние источнинка гамма-излучения, помещенного в дубово-сосновом лесу в Брукхейвене (это тот же самый лес, продуктивность н биомасса которого отражены на фиг. 16).
Каждые сутки источник излучения «работал» по 20 ч, а в течение остальных 4 ч производились наблюдения и брались пробы (на это время источник опускали в заэкраиированый шурф). Градиент хронического облучения изменялся от 1000 рад в 10 м от источника до неулавливаемого приборами превышения над фоном — в 140 м (кривая на фиг. 225, Л).
Самыми устойчивыми оказались осоки, несколько менее устойчивыми — некоторые верески и злаки. Сосны значительно более чувствительны, чем дубы (у клеток сосен ядра более крупные, и они не дают новых побегов, еслм часть к прикллдньш и тихнологичнскин дспвкты экологии ~го оа 300 ао ао го ао кь й ьс Соски У ио ~ю Лщт ив угнетен ао т Выииие Вчтеис Осока растения вымерли расстояние от истыошка у'.ивлучвлил, м Сосны Яуйовый Вереск Осока Высшивраслес тени вырасстаанив от источника у'-ивлрчвиил,м мерли нв Ввявтвн Фиг.
225. Влияние ие дубове-сосновый лес градиента гамма-облучения от высокоактив- ного неподвижного источника. Облучение прояаводялось в течеяпе 2 лет по 2е ч в суткв (объяскеккя — в тексте). А. Влпяяве длктелького т-кзлучеякя ка состав растптельаого сообщества. Б. Домяякрующке формы а сооб. агестае касекоммх.
паселяющях облучеяяыа лес. погибли терминальные почки). Замедление роста растений и уменьшение видового разнообразия животных отмечались даже при таких низких уровнях, как 2 — 5 рад в сутки. Хотя дубовый лес н продолжал существовать при достаточно высоком уровне облучения (10 — 40 рад в сутки), деревья были угнетены, а на некоторых участках стали восприимчивы к насекомым. Так, например, на второй год эксперимента на участке, получавшем ежесуточно около 10 рад, произошла вспышка численности дубовой тли; в этом участке тлей было более чем в 200 раз больше, чем в обычном (необлучавшемся) дубовом лесу. В общем вдоль градиента облучения можно выделить 5 зон: 1) центральная зона, в которой ни одно из вьвсших растений не выживает; 2) зона едоки (Сагах); 2) зона черники и ласлена; 4) угнетенный дубовый лес и 5) интактный дубово-сосновый лес, в котором заметно некоторое угнетение роста, но нет погибших растений.
Сходные результаты получены в других исследованиях, где лесную растительность подвергали действию ионизирующего излучения. После кратковременного интенсивного облучения, как у реактора без защиты в Джорджии (Платт, 1955), деревья верхнего яруса на внд казались мертвыми и появилась залежная растительность, состоявшая из однолетних трав и злаков. Однако в последующие годы 581 ГЛ. 1Х РАДИАЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ (если облучение не повторяли) многие из лиственных деревьев восстановились, дав вверх плотную поросль от корней и стволов (это говорит о том, что убиты были только надземные части).
Возник некий вариант ниэкоствольной растительности, которая вскоре затенила всю залежную распительность. Хотя, как мы отметили в предыдущем разделе, относительную чувствительность разных видов высших растений можно предсказать, зная объем хромосом, другие факторы, такие, как форма роста или взаимодействия между видами, могут модифицировать реакцию вида в иитактном сообществе.
Травянистые сообщества и ранние стадии сукцессии в общем случае более устойчивы, чем зрелые леса. Это происходит не только потому, что у первых многие виды имеют более мелкие ядра„ но также и потому, что у них гораздо меньше «незащищенной» биомассы над грунтом; к тому же мелкие травянистые растения восстанавливаются гораздо быстрее, прорастая из семян или из защищенных подземных частей (фиг. 178). Следовательно, такие признаки сообщества, как биомасса и разнообразие, играют роль в восприимчивости к облучению совершенно независимо от объема хромосом у отдельных видов.
Как и при всех других типах стресса, радиационный стресс вызывает уменьшение видового разнообразия. В другом эксперименте, проведенном в Врукхейвене (см. Вудвелл, 1965), на залежную растительность действовали дозой 1000 рад в день. Продукция сухого вещества в облученном сообществе оказалась выше, чем в необлученном контроле, но видовое разнообразие катастрофически понизилось. Вместо обычной смеси многих видов разнотравья и злаков на облученной залежи вырос почти чистый травостой Рагпсит запйт»(па1е (это, вероятно, не удивило бы горожан, которые борются с этой травой на своих газонах().
Вспомните обсуждение взаимоотношений между продуктивностью, стабильностью и разнообразием в гл. 6 (равд. 4). 4. СУДЬБА РАДИОАКТИВНЫХ ИЗОТОПОВ В ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ Попадая в окружающую среду, радиоактивные изотопы достаточно часто рассеиваются и разбавляются, но они могут также различными способами накапливаться в живых организмах и при продвижении по пищевой цепи. Эти способы мы ранее объединили под рубрикой «Биологическое накопление» (см. стр. 99 — 100). Если скорость поступления радиоактивных веществ выше скорости их распада, то онн могут проста накапливаться в воде, почве, осадках или воздухе. Иными словами, мы можем поставлять «природе», казалось бы, безобидное количество радиоактивности и получать ее обратно летальными порциями! Отношение содержания некоторого рад|иоактивного изотопа в организме к содержанию его в окружающей среде часто называют коэффициентом накопления.
В химическом отношении радиоактивные изотопы ведут себя по существу так же, как и нерадиоактивный изотоп того же элемента. Таким образом, накопление радиоактивного изотопа в организме не связано с его радиоактивностью, но просто демонстрирует в измеримой форме разницу концентраций данного элемента п среде н в организме. Некоторые из самых ранних данных о коэффициентах накопления в водных и наземных пищевых цепях были получены на Ханфордском заводе Комиссией по атомной энергии' на реке Колумбия, ни востоке штата Вашингтон (Фостер и Ростенбах, 1954; Хенсон и Корнберг, 1956; Девис и Фостер, 1958).
Следовые количества искусственно полученных радиоактивных изотопов (з»Р и т. п.) и продуктов деления Гл. 1т, РадиАционнАя экОлОГия активностью и длительным периодом полураспада. Кроме того, создается впечатление, что коэффициенты накопления выше в малокормных местообитаниях, чем в кормных (см. равд. 5 этой главы). В общем следует ожидать ббльших тенденций к накоплению в водных экосистемах, чем в наземных, так как потоки питательных веществ в «жидкой» водной среде более интенсивны, чем в «плотной» среде почвы (о процессах радиоэкологического накопления см. также Эйберг и Хангейт (ред.), 1967; Поликарпов, 1966). Преимущества, которыми обладает метод радиоактивных меток, до некоторой степени искупают связанную с ним опасность заражения окружающей среды.
Обзор применения радиоактивных меток в экологии дан Одумом и Голля (1963). Многочисленные примеры можно найти в трудах двух международных симпозиумов (Шульц и Клемент, 1963; Нельсон и Эванс, 1969). Метки, очевидно, очень полезны для составления схем биогеохимических циклов и для измерения скоростей потоков в стационарных системах; соответствующие примеры приводились в гл. 4. Полезны они также при изучении метаболизма сообщества; например, метод с использованием углерода-14 стал основным способом измерения продуктивности в водных экосистемах (гл. 3, равд.
3). Полезны также метки для картирования перемещений организмов на популяционном уровне и для составления схем сетей питания. Изучая влияние хищников на популяции хлопковых крыс', Шнелль (1968) метил каждое животное, находившееся в защищенных или доступных хищникам выгородках в поле, радиоактивной булавкой, которую вводил под кожу на спине. Метка не только помогала исследователю определять местонахождение каждого животного, которое не удавалось выловить, но и,позволяла находить мертвых животных и их остатки, брошенные хищником, которые никогда не удалось бы обнаружить и учесть прн обычных методах работы. Все это дало возможность построить точные кривые выживания (гл.
3, разд, 4) для каждой популяции; более того — в большинстве случаев удалось точно установить причину смерти животного. На фиг. 227 показаны некоторые аспекты применения радиоактивных меток для выявления и картирования пищевых цепей в интактных природных сообществах. В одном исследовании были помечены два доминирующих вида растений на поле, которое год оставалось необработанным (фиг.
227, А). Шесть недель спустя метка была обнаружена у членистоногих. Как показано на фиг. 227, Б, раньше всего радиоактивность была обнаружена у потребителей «сока» тлей, затем у листогрызущих и, наконец, у хищников. Таким образом, место того или иного вида в пищевой цепи можно грубо определить по форме кривой поглощения радиоактивности. Более того, на основании таких данных можно составить схему сети питания (фиг. 227, В). Из более чем 106 видов насекомых, входящих в изучавшееся сообщество, только 15 получили заметное количество метки от доминирующих видов растений, и большинство из них питалось на одном из этих двух видов. Неожиданным оказалось то, что один из кодоминантов подвергался более сильному выеданию, чем другой; без применения метки установить это было бы нельзя.