О.И. Епифанова - Лекции о клеточном цикле (1129781), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Термин «митоз» (от греческого рпос — нить) принадлежит Флеммингу. Это слово прочно вошло в научную литературу, вытеснив введенный ранее Шлейхером термин кариокинез (от греческих )(арапу — орех и Хот1аг9 — движение). В настоящее время общепризнано, что митоз является самым древним способом клеточного размножения, а все остальные формы деле- ния возникли в процессе эволюции как его регуляционные или патологические изменения. В основе этого взглядалежит представление о митозе как наиболее логичном способе равномерного распределения наследственного материала между дочерними клетками. Организация митоза Для равномерного распределения наследственного материала между дочерними клетками необходима его предварительная упаковка в небольшое число структурных единиц — хромосом (название подразумевает способность хромосом интенсивно окрашиваться гистологическими красителями; термин принадлежит Вальдейеру).
В хромосомах, число которых постоянно для каждого вида животных, находятся материальные носители наследственности — гены. Каждая хромосома состоит из двух нитей — хроматид, несущих идентичный генетический материал. На протяжении митоза происходит продольное расщепление хромосом и составляющих их единиц с последующим расхождением хроматид к полюсам клетки. Именно эти два события обеспечивают равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками, иначе говоря их самовоспроизведение. Для перемещения хромосом в клетке нужен механизм, осуществляющий временную и пространственную хореографию клеточных компонентов.
Поэтому весь процесс мнтоза логически разделяется на две части: (А) Формирование такого механизма. Это ахроматиновый аппарат, состоящий из центриолей и микротрубочек веретена, с которыми хромосомы соединены при помощи кинетохоров. Совокупность ахроматиновогоаппарата и хромосом называют митотическим аппаратом. (Б) Перемещение хромосом к полюсам. Кульминацией митоза является метафаза, когда митотический аппарат Рис. 1. Метафаза растительной клетки. полностью сформи- Ое ® Рис.
2. Общая схема митоза у многоклеточного животного (по Грели):! — профаза, 2 — прометафаза, 3 — метафаза, 4 — внафаза, 5 — телофаза для всех видов. рован, и хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена (рис. 1 и рис. 2-3). Как предлагает Мэзия (1963), отсюда следует «оглянуться назад и посмотреть вперед». При этом можно выделитьглавные группы собьггий (рис. 2): Профаза — разделение хромосом на хроматиды и образование веретена. Прометафаза — расхождение центриолей к полюсам и начало перемещения хромосом (метакинез). Анафаза — движение хромосом кполюсам ителофазав деление клетки. Поскольку мигов представляет собой единый и непрерывный процесс, границы между отдельными его этапами не всегда могут быть четко выявлены. Кроме того, у разных биологических объектов детали м итоза иногда существенно варьируют.
Однако эти различия касаются в основном второстепенныхпризнаков,агенеральный план митоза остается общим Специфические черты митоза как биологического процесса М итозу присуши все особенности, которые философы называют «атрибутами живого». Это, в первую очередь, как подчеркивает В.А. Энгельгардт (1960), проявление «единства во множестве, или тождества в многообразии», когда, как уже было сказано, у эукариотов сходен не только конечный эффект (деление клетки), но и составляющие его ступени (фазы). Второй специфической чертой митоза как биологического процесса следует считать наличие явлений авторегуляции, когда возможное отклонение от нормальной функции само по себе служит стимулом к ее восстановлению (подробнее об этом см.
в главе у). И, наконец, митоз, как и многие важнейшие биологические процессы, отличает цикличность протекания, что послужило основанием для возникновения понятия о митотнческом цикле. Представление о 'митотическом (клеточном) цикле и его периодах Понятие о митотическом цикле существовало уже давно, однако точное определение его отсутствовало. Поскольку основным обьектом изучения митотического деления клеток обычно служили синхронно дробящиеся яйца животных с быстро протекающими митозами, где вслед за телофазой почти сразу же начинается профаза, митотический цикл нередко отождествляли с самим митозом. Лишь позднее появился термин «интерфаза», обозначавший подготовительнгяй период к делению в целом.
При этом митоз противопоставлялся интерфазе как активное состояние клетки пассивному, о чем свидетельствует и первоначальное название интерфазы — «интеркинез». Первая успешная попытка расчленить интерфазу принадлежит Говард и Пелку (Но«гаго, Ре!с, 1953), показавшим методом радиоавтографи и (см, следующую главу), что включение радиоактивного фосфора ("Р) в ДНК клеток корня конского боба Ис/а /ада происходит только в интерфазе, заканчиваясь за определенное время до начала митоза. Авторы выдерживали корешки в среде, содержавшей "Р, в течение 1 часа, а затем переносили в среду с нерадиоактивным фосфором и фиксировали через каждый час (рис.
3). Для удаления меченой РНК препараты обрабатывали рибонуклеазой. Первые меченые митозы (профазы) можно было обнаружить на радиоавтографах только через 8 час. после начала контакта клеток с радиоактивным фосфором, из чего был сделан вывод о прекращении синтеза ДНК за 8 час. до начала митоза. Через 6 час. после появления первых меченых митозов снова начинали преобладать немеченые митозы, что свидетельствовало о локализации синтеза ДНК в течение определенного периода интерфазы, равного б час. Авторам удалось проследить появление второго максимума меченых митозов — через 30 час.
после первого. Это позволило предположить, что весь митотический цикл клеток корня, включая митоз и интерфазу, продолжается 30 час. Поскольку было известно, что митоз в клетках Нерзднзктнвный фосфор + РНКззз зз фиксация клеток Меченые мнтозы 6 ч. Время после введения рзднактнвного ннднкатора О 8 Я Рнс.
3. Схема опытов Говард н Пелка по выявлению периодов митотнческого цикла в клетках корневой мернстемы И /аЬа (объяснения в тексте). С,, б — периоды цикла, Т вЂ” продолжительность цикла. корня К гаЬа длится около 4 час., а суммарная продолжительность репликации ДНК и отрезка времени, предшествуюшего митозу, составляла, по данным Говард и Пелка, !4 час., авторы пришли к заключению о наличии в митотическом цикле ешс одного периода, продолжительность которого равна ! 2 час.
Они 6, предложили разбить митотический цикл на четыре периода, или фазы: собственно деление клетки (митоз), пресинтетический пери- М од О, (от англ. дар — интервал) | период синтеза ДНК (Б) и премиготический период Оз (рис. 4). Разработанный ими прием опре- 6 ! деления временных параметров митотического цикла, получив- рнс. 4. Изображение мнтоший название «отсчет вспятьз тнческого (клеточного) цикла, (соцп! г(озгп), впоследствии лег в принятое после открытия Гооснову создания метода меченых вард н Пелка.
М (мнтоз), Сг Я, митозов. С, — периоды цикла. Несмотря на технические несовершенства, значение работ Говард и Пелка трудно переоценить. Ими была установлена дискретность репликации ДИК в митотическом цикле, опрокинуто представление об инертности клетки в интерфазе и тем самым открыт путь к широкому экспериментальному изучению происходящих в ней событий.
Здесь уместно сказать несколько слов об авторах этого открытия. Альма Говард родилась в Монреале, окончила с отличием университет Макгилла по кафедре генетики и была награждена медалью за диссертационную работу о роли хромосомных изменений в развитии рака молочной железы у мышей. Выйдя в 1939 году замуж за англичанина ирландского происхождения, она продолжила работу в радиобиологическом отделе Хаммерсмитовского госпиталя в Манчестере, где и познакомилась со Стивеном Пелком (Штефаном Пельцем), эмигрировавшим во время войны из Чехословакии в Англию.
Пелк в то время был занят изучением функции щитовидной железы с помощью радиоактивного йода. Говард предложила Пелку совместно исследовать включение радиоактивного фосфора в ДИК делящихся клеток мыши, однако проект оказался слишком дорогостоящим, и пришлось проводить опыты на корневой меристеме фасоли. Так состоялось открытие клеточного цикла.
Можно лишь добавить, что оба автора этого удивительного исследования были в высшей степени мужественными людьми. Овдовев в !947 году и оставшись одна с двумя детьми„Говард вынуждена была буквально бороться за жизнь в тяжелые послевоенные годы. А Пелк, ютившийся в крошечной захламленной лаборатории, по вечерам подрабатывал в качестве скрипача в местном оркестре.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
