Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 61
Текст из файла (страница 61)
разделение пространства клетки на полости, или компартментализация, примером чего служит ядро, является важным прин ципом биологии; это необходимо для обеспечения среды, в которой протекание биохимических реакций облегчается за счет высокой концентрации и субстратов, и ферментов, на них воздействующих. Кроме того, такое оГюсобление просгран ственных областей препятствует ферментам, необходимым в одной части клетки, попадать в выстроенные биохимические пути в другой ее части. Рис.
4 6. ДНК как матрица для дублирования самой себя. Поскольку нуклеотид А успешно спаривается только с Т, в 6 — с С, каждая из цепей ДНК может быль использована в качестве матрицы для задания последовательности нуклеотидов в комплементврной ей цепи. Зв счет этого двухцепочечная ДНК может копироваться с необходимой точностьм и каждая из родительских спиралей ДНК давать начало двум идентичным дочерним спиралям ДНК.
периферический гвтврохраматин вндаплазматическая сеть ДНК и связанные с ией белки (хромвтин), а таске множество молекул ' РНК и белков ядерная оболочка :- ядрышко ф,, ~:- центросома '- микратру бочка ' " ядерная пластинка ядрышко о„ '4 ядерная. пора Г Мтвшняя ядерная мембрана ( ядерная внутренняя ядерная мембрана ) оболочка 1 мкм 2 мкм в) 32ГИПИГМЕН)4Е Гепетическан информация содержится в тинейной последовательности нуклеотидов ДНК. Все молекулы ДНК суть двойные спирали, образованные из двух комплементарных нуклеонгидных цепеи, скрепляемых одна с другой водородными связями между парами осгювании С вЂ” С и г( — 'Г.
Дупликаг(ия гене гпической информации происходит путем использования одной из г(спей ДНК в качестве матрицы для формпрования комплементарной ей цепи. Генетиче ская информация, храни.чая в ДНК организма, содержит инструкции для всех белков, которые организм будет когда либо синпгезироеать, и, как говорят, составляет его геном.
У зукариогп ДНК расположена в ядре клетки -- крупном, окруженном мембранои компартменте. Самая важная функция Д))К . нести в себе гены. а в них — информацию, кото рая определяет все белки и молекулы Р! (К, из которых строится организм, — включая информацию о том, когда, в какого типа клетках и в каком количестве каждый белок должен бьггь выпущен в жизнь. Геномы зукариот поделены на хромосомы, и в данном параграфе мы увидим, как гены обычно располагаются на хромосомах. Кроме того, мы опишем специализированные последователыгости ДИК, которые требуются хромосоме для точного ее дублирования и передачи от одного поколения к следующему.
Рис. 4.9. Поперечный срез типичного ядра клетки. а) Электронный микрофатаснимок тонкого среза ядра фибробласта человека. б) Схематический рисунок, показывающий, что ядерная оболочка состоит из двух мембран, наружная плавно переходит в мембрану эндоплазматической сети (см. также рис. 12 8). Пространство внутри зндоплазматичесной сети (просвет ЭС) окрашено желтьгм; оно непосредственно связано с пространством между обеими ядерными мембранами.
Двойные липидные слои внутренней и внешней ядерных мембран соединяются друг с другом через стенки всех ядерных пор. Подобная листу сеть промежуточных нитей (коричневый цвет) внутри ядра создает механическую опору ядерной оболочке, образуя специальную поддерживающую структуру, называемую ядерной пластинкой (ее подробное описание танке дано в главе 12). Гетерохроматин вблизи тонкой пластинки содержит особым образом уплотненные области ДНК, о которых мы поговорим позже. 310 Часть 2. Основные генетические механизмы Перед нами стоит также серьезная задача разобраться в принципах упаковки ДНК. Если бы двойные спирали всех 48 хромосом, находящихся в клетке человека, можно было бы выстроить конец в конец, то они достигли бы длины около 2 метров; хотя ядро, в котором содержится вся зта ДНК, имеет лишь около 6 мкм в диаметре.
Геометрически это равносильно упаковке 40 км (24 мили) чрезвычайно тонкой нити в теннисный шар! Столь сложная задача упаковки ДНК блестяще решается специализированными белками, которые связываются с ДНК и сворачивают ее, образуя ряд спиралей и петель, которые обеспечивают все более и более высокие уровни организации и не допускают спутывания ДНК в гордиев узел.
Что удивительно, хотя ДНК свернута очень туго, она уложена таким образом, что остается доступной для многих ферментов в клетке, которые ее реплицируют, восстанавливают и используют заложенные в ней гены для производства молекул РНК и белка. 4.2.1.
ДНК аукариот упакована в набор хромосом У эукариот находящаяся в ядре ДНК разделена на отдельные хромосомы. Например, геном человека — примерно 3,2.10э нуклеотндов — распределен по 24-м различным хромосомам. Каждая хромосома состоит из одной чрезвычайно длинной линейной молекулы ДНК, связанной с белками, которые свертывают и упаковывают тончайшую нить ДНК в более компактную структуру. Комплекс ДНК с белком называют хроматином (от греческого слова сЬота, означающего «цвет») в силу его способности окрашиваться. В дополнение к белкам, участвующим в упаковке ДНК, хромосомы связаны также и с многочисленными молекулами белка и РНК, необходимыми для протекания процессов экспрессии генов, репликации ДНК и восстановления ДНК. Бактерии выделяют своим генам лишь одну-единственную молекулу ДНК, чаще всего кольцевую (см.
рис. 1.29), Эта ДНК связана с белками, что упаковывают и уплотняют ДНК, но они отличаются от белков, которые выполняют те же функции на службе у эукариот. Хотя ее и называют нередко бактериальной «хромосомой», она не имеет той структуры, что хромосомы зукариот, и о способе упаковки бактериальной ДНК известно гораздо меньше. Поэтому наше исследование структуры хромосом будет почти полностью сосредоточено на хромосомах эукариот. За исключением зародышевых клеток (обсудим их в главе 21) и клеток несколь ких высокоспециализированнсях типов, которые не могут размножаться и к тому же не содержат ДНК (например, красные клетки крови), все клетки человека содержат по две копии каждой из хромосом: одна из копий наследуется от матери, а вторая — от отца.
Материнские и отцовские хромосомы соответствующих пар называют гомологичными хромосомами (гомологами). Единственные негомологичные пары хромосом — половые хромосомы у мужских особей, когда У-хромосома наследуется от отца, а Х-хромосома заимствуется у матери. Таким образом, общее число хромосом в каждой клетке человека — 4б — это 22 пары, имеющиеся как у мужских, так и у женских особей2, плюс две так называемые половые хромосомы (Х и У в мужских организмах, две Х вЂ” в женских). Гибрцдизацпя ДНК представляет собой методику, в которой нить меченой нуклеиновой кислоты служит «зондом», который отыскивает комплементарную нить, о чем будет подробно написано в главе 8.
Эта методика может быть использована для различения хромосом т Онн называются аутосомамн — Прим, ред. а) 10 мкм Рис. 4.10. Полный набор хромосом человека. Эти хромосомы, некогда принадлежавшие мужскому организму, были выделены из клетки, претерпевающей деление ядра (митоз), и поэтому сильно уплотнены. Каждая из этих хромосом была «раскрашена» своим цветом, чтобы обеспечить ее однозначное опознавание в поле светового микроскопа. Для раскрашивания хромосом вводят молекулы ДНК человека, меченные флоуресцентными красителями, которые взаимодействуют с хромосомами. Например, молекулы ДНК, полученные из хромосомы 1, метят одной определенной комбинацией красителей, выделенные из хромосомы 2 — другой, и так далее.
Поскольку меченая ДНК может образовывать пары оснований, или гибридизироваться, только с той хромосомой, из которой она была извлечена (все пояснения — в главе 8), разные хромосомы окрашиваются по-разному. Для таких экспериментов хромосомы подвергают обработке различными препаратами, которые разделяют двуцепочечную ДНК на отдельные нити и работают так, что допускают спаривание с основаниями аднонитевой меченой ДНК и сохраняли структуру хромосомы относительно неповрежденной, а) Хромосомы, как мы их видим сразу после ливиса клетки, б) Те же хромосомы, искусственно выстроенные в порядке их нумерации Такой вот полный набор хромосом называют кариотипом (Заимствовано из Е.
5снгос)с ет а!., 5сгелсе 273;494-497, 1996 С любезного разрешения издательства ААА5.) человека путем <раскрашивания» их в разные цвета (рнс. 4. (О). Раскрашивание хромосом обычно выполняют на этапе клеточного цикла, называемом митозом, когда хромосомы уплотнены особенно сильно и их легко наблюдать (см. ниже). Еще один более традиционный способ отличить одну хромосому от другой состоит в том, чтобы окрасить их красителями, которые производят яркукт и устой чивую картину полос на всех митотических хромосомах (рис.
4. ((). Структурная основа существования таких картин «пологчатости» еще не изучена до ксища. Тем пе менее картина распределения полос ушгкальна для хромосом одного типа, и именно такого рода картины полос позволили изначально опггзнать и пронумеровать все хромосомы человека. Изображение всех 46 хромосом человека в стадии мптоза называют кариотипом человека. Если части хромосом теряются или перескакивактт между хромгзсомами, то такие изменения могут быть обнаружены по изменениям картин полосчатости илп по изменениям картины раскраски хромосом (рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
